Transportul substanțelor minerale și organice în plantă. Transportul sărurilor minerale în întreaga plantă

Plantele primesc carbon și oxigen în principal din aer, iar restul elementelor din sol. Nutrienții sunt elemente chimice, care sunt necesare pentru instalație și nu pot fi înlocuite cu altele. Nutrienții sunt compuși care conțin aceste elemente. Substanțele nutritive sunt conținute în sol în 4 forme: 1) ferm fixate și inaccesibile plantelor (de exemplu, ionii de potasiu și amoniu în unele minerale argiloase, 2) săruri anorganice puțin solubile (sulfați, fosfați, carbonați) și în această formă inaccesibile pentru plante, 3) adsorbite pe suprafața coloizilor, disponibile plantelor datorită schimbului de ioni cu ionii eliberați de plantă, 4) dizolvați în apă și deci ușor accesibili plantelor.

În preluare minerale atât peretele celular cât și plasmalema joacă un rol.

Prezența substanțelor pectinice cu grupări carboxil în peretele celular determină proprietatea schimbătorilor de cationi (acestea leagă activ cationii divalenți și trivalenți și îi mențin într-un spațiu liber aparent adiacent direct plasmalemei). Astfel, datorită schimbului de contact cu soluția de sol sau direct cu complexul de absorbție a solului de PPK (ioni adsorbiți pe particulele de sol), cationii de hidrogen sunt schimbați cu cationi. mediu inconjuratorşi HCO3 - (OH -) pentru anioni minerali.

Mișcarea ionilor prin plasmalemă se realizează fie prin difuzie (de-a lungul gradienților electrici și de concentrație) - transport pasiv , sau activ - contra gradientului, cu cheltuirea de energie (H + - ATPaza, Na +, K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, ATPaza anionica).

Pompa de protoni joacă un rol deosebit în plasmalema celulelor vegetale. Potențialul de membrană creat de acesta poate fi utilizat pentru transportul cationilor de-a lungul gradientului electric față de cel de concentrație. Și invers, gradientul de pH servește ca bază energetică pentru transferul anionilor de clor Cl -, anioni sulfat SO 4 2- etc. prin membrană în simport cu H + (în aceeași direcție) sau pentru pomparea excesului de cationi de sodiu în antiport cu H + . Modificarea pH-ului servește și ca bază pentru transportul activ secundar al substanțelor organice (cu ajutorul proteinelor purtătoare).

Orez. 1 Mecanisme de transport membranar în plasmalema celulelor vegetale: cationi K n + -; A - - anioni; Sah - zahăr; AK - aminoacizi

Transportul xilemului

Substanțele absorbite și unii metaboliți ai rădăcinii (aminoacizi) de-a lungul căilor apoplastice și simplastice, împreună cu fluxul de apă, pătrund în vasele xilemului. Încărcarea xilemului se realizează datorită funcționării uneia sau a două pompe (H + - ATPaza). Sucul de xilem, de exemplu, în lupin, are pH = 5,9, conține: 0,7 - 2,6 mmol/l aminoacizi; 2,4 - 4,6 K+; 2,2 - 2,6 Na+; 0,4 - 1,8 Ca2+; 0,3 - 1,1 Mg 2+.

Compoziția sevei xilemului depinde de tipul de plantă și de condițiile nutriționale, iar pe măsură ce vă deplasați de-a lungul xilemului, se modifică cantitativ și calitativ.

Descărcarea xilemului se datorează presiunii hidrostatice din vase, forțelor de transpirație și acțiunii de atragere a celulelor din jur. Substanțele din apoplast intră în celulele frunzelor ca urmare a activității active a pompei H+. Dacă, ca urmare a unui flux constant de apă în celule, are loc o suprasaturare a sărurilor, atunci se formează depozite de sare puțin solubile în țesuturile frunzelor (în pereții celulari, vacuole, mitocondrii) sau se revarsă prin floem, sau excretată de glande de sare și fire de păr specializate.

Rădăcinile plantelor absorb atât apa, cât și mineralele din sol. Aceste procese sunt interconectate, dar sunt realizate prin mecanisme diferite. Cationii și anionii pătrund în pereții celulari ai rizodermului din soluția de sol, precum și prin schimbul de contact cu particulele complexului absorbant al solului. Contactul strâns este asigurat datorită secreției de mucus de către firele de păr radiculare și a absenței unei cuticule și a altor formațiuni tegumentare în rizoderm. Aceste procese sunt asociate cu schimbul de ioni de H cu cationi de mediu sau anioni de acid organic cu anioni minerali.

Procesul de absorbție constă în două etape: intrarea ionilor în spațiul liber al rădăcinii și transportul prin membrana-plasmalemă. Spațiu liber la rădăcină ocupă aproximativ 10% din volumul său și este format din spațiu intermolecular în grosime pereții celulari. Se formează pereții celulari sistem unic - apoplast, prin care se pot deplasa substantele dizolvate in apa. În plus, adsorbția și concentrarea ionilor au loc pe pereții celulari. Adsorbția ionilor de pe pereții firelor de păr rădăcină are loc prin interacțiunea chimică directă a moleculelor peretelui celular cu un ion adsorbit sau ca urmare a atracției reciproce a ionilor pe baza forțelor electrostatice.

Transportul de substante prin plasmalema poate fi pasiv sau activ. Intrare pasivă ionii se efectuează prin difuzie de-a lungul electrochimice, adică. de-a lungul gradientului electric și de concentrare. În acest caz, ionii se pot deplasa prin lipidele membranei, dizolvându-se în ele, sau prin canale hidrofile speciale din membrane. transport activ substanțele merge împotriva gradientului electrochimic cu cheltuirea de energie sub formă de ATP. Ionii se deplasează prin zone specifice ale membranei numite pompe. Un rol deosebit îl joacă pompa H + în plasmalemă, care creează prin membrană gradienți electrici și chimici ai ionilor de H. Potențialul electric al ionilor de H + poate fi folosit pentru a transporta cationi de-a lungul gradientului electric împotriva celui de concentrație.

Funcționarea mecanismelor active de transport ionic este un proces dependent de energie; prin urmare, există legătură strânsă absorbtia substantelor cu respiratia radiculara. Condițiile solului (aerație, temperatură, pH) ar trebui să favorizeze respirația eficientă energetic și creșterea rădăcinilor.

Mișcarea radială a ionilor se numește transport local Se realizează conform apoplast, simplast agregate de protoplaste celulare conectate prin plasmodeme și vid- seturi de sisteme vacuole. Ionii absorbiți de firele de păr pătrund în simplastul cortexului, unde sunt incluse formele minerale de azot, fosfor și sulf. compusi organici iar produsele asimilării lor primare sunt deja trimise către vase. La nivel inalt alimentare, ionii în exces sunt descărcați în nacuole și furnizați vaselor suma necesară nutrienți. Cu o nutriție deficitară, lipsa de ioni este completată cu rezervele de vacuole.

De o importanță deosebită în transportul radial al ionilor este stratul cel mai interior al celulelor corticale - endodermul. Benzile caspariene întrerup transportul apoplazic al substanțelor între cortex și cilindrul central. Întregul flux trece pe calea simplastică, ceea ce asigură controlul metabolic al aportului de substanțe.

Transportul ascendent al ionilor prin xilem se numește transport pe distanțe lungi. Mecanismul de transport xilem al substantelor dizolvate in apa este asigurat de presiunea radiculara si transpiratie.

Mișcarea descrisă mai sus săruri minerale prin rădăcinăîn xilem este Primul stagiu translocarea lor în întreaga plantă în ansamblu. Odată ajunse în xilem, sărurile sunt transportate mai departe către toate organele prin mecanismul fluxului de volum, care este furnizat de transpirație (curent de transpirație). Această mișcare poate fi demonstrată prin experimentarea cu inelarea plantelor. În acest caz, îndepărtarea țesuturilor situate mai aproape de suprafața trunchiului, adică floemul etc., nu va perturba furnizarea de ioni către părțile de deasupra plantei. Analiza sevei de xilem arată, de asemenea, că o proporție semnificativă de azot este transportată prin vase sub formă de aminoacizi și alți compuși organici din apropierea acestora, deși o parte din acesta se mișcă în sus în compoziția ionilor anorganici de nitrat și amoniu. În consecință, deja în rădăcini, o parte din azotul mineral este transformat în materie organică care conține azot. În mod similar, cantități mici de fosfor și sulf sunt transportate sub formă de compuși organici.

Prin urmare, deși în mod tradiţional xilem şi floem sunt considerate ca două țesuturi conducătoare de substanțe minerale și, respectiv, organice, aceste diferențe nu sunt destul de clare.

Principalii consumatori elemente minerale, adică „destinațiile lor”, sunt părți în creștere ale unei plante, în special meristemele apicale și laterale, frunzele tinere, florile și fructele în curs de dezvoltare și țesuturile de depozitare.

Translocarea substanțelor organice de-a lungul floemului

Fotosinteză nu apare în toate părțile plantei. Cele care sunt departe de structurile fotosintetice, cum ar fi rădăcinile, au nevoie de un special sistem de transport aprovizionare cu asimilate. În plantele vasculare, produsele organice sunt transferate din principalele organe de fotosinteză - frunze - în toate celelalte părți ale plantei de-a lungul floemului. Figura arată schema generala legături dintre celulele autotrofe care formează nutrienți organici și celulele care primesc aceste substanțe. După cum se poate observa din această figură, materia organică din plante se poate deplasa de-a lungul lăstarilor atât în ​​sus, cât și în jos. Acest lucru distinge floemul de xilem, care transportă doar în sus. De asemenea, trebuie menționat că autoritățile de depozitare din timp diferit pot funcţiona fie ca surse de asimilaţi, fie ca consumatori ai acestora.

De obicei, aproximativ 90% din total transmise de floem nutrientul este glucoza dizaharidă. Este un carbohidrat relativ inert și foarte solubil, care nu joacă aproape niciun rol în metabolism și, prin urmare, servește ca formă de transport ideală, deoarece este puțin probabil să fie consumat în procesul de transfer. Scopul principal al zaharozei este de a se transforma in monozaharide mai active - glucoza si fructoza. Solubilitatea sa ridicată îi permite să atingă concentrații foarte mari în seva floemului, de exemplu în trestia de zahăr este de până la 25% (g/v).

Floem transferuri către formă diferităși unele elemente de nutriție minerală, cum ar fi azotul și sulful în compoziția aminoacizilor, fosforul sub formă de fosfat anorganic și zaharurile fosforilate, potasiul sub formă de ioni. Poate conține cantități mici de vitamine, hormoni vegetali (cum ar fi auxine și gibereline), viruși și alte ingrediente.

clar demonstra circulația carbonuluiîntr-o plantă este posibil dacă frunzele sunt lăsate să se absoarbă dioxid de carbon, marcat cu un izotop radioactiv | 4C. Dioxidul de carbon radioactiv va fi fixat în timpul fotosintezei, iar 14C va fi în compuși organici, inclusiv zaharoză. Mișcarea izotopului prin plantă poate fi apoi urmărită folosind metode cunoscute, cum ar fi autoradiografia, numărarea impulsurilor la suprafața plantei cu un contor Geiger sau extragerea acestui izotop din părțile sale. În cele din urmă, atât floemul, cât și xilemul vor fi direct implicați în circulația carbonului. De exemplu, după ce a ajuns la rădăcinile în compoziția zaharozei, carbonul poate fi folosit acolo pentru sinteza aminoacizilor din nitrați și carbohidrați, iar apoi aminoacizii sintetizați care conțin carbon marcat pot fi transportați în sus pe tulpină în seva de xilem.

Mișcarea substanțelor prin celule și țesuturi. Diverse substanțe se mișcă constant în interiorul celulelor vii și între celulele individuale. Unii dintre ei intră în celulă, alții sunt scoși din ea. De exemplu, substanțele care se formează într-o plantă se deplasează în interiorul celulei, între celulele învecinate, de la un organ la altul. Deci, produsele fotosintezei din celulele frunzei sunt transportate în părțile neverzi ale plantei (rădăcină, tulpină, flori).

Transportul substantelor este facilitat de structura membranei celulare prin care trec anumite substante. Citoplasma celulelor învecinate comunică între ele prin cei mai subțiri tubuli, care pătrund dens în peretele celular.

Mișcarea substanțelor minerale și organice între organe. Pentru a înțelege cum se mișcă substanțele între organele unei plante, amintiți-vă structura internași funcțiile rădăcinii, tulpinii și frunzei.

O soluție apoasă de minerale din sol este absorbită firele de păr de rădăcină zona de absorbție a rădăcinii. În plus, prin celulele cortexului radicular, această soluție intră în vasele cilindrului central.

Datorită presiunii radiculare care are loc în celulele radiculare, soluția de săruri din sol intră prin vase în partea supraterană plantelor.

Presiunea rădăcinii poate fi măsurată prin atașarea unui tub manometru (un dispozitiv care măsoară presiunea) la ciotul unei plante proaspăt tăiate. La plante erbacee presiunea rădăcinilor ajunge la 2-3 atmosfere, în lemnoase - chiar mai mult. Apa se deplasează prin vase până la frunze, din care se evaporă prin stomate. Această direcție de mișcare a soluțiilor se numește flux ascendent.

Fluxul ascendent al substanțelor este afectat semnificativ de evaporarea apei din frunze, ceea ce creează așa-numita forță de aspirație a frunzelor. Cu cât frunzele se evaporă mai multă apă, cu atât sistemul radicular o absoarbe mai intens din sol și cu atât soluția de sol ajunge mai repede în părțile aeriene.

Din frunze de-a lungul tulpinii în direcția sistemului radicular, flori sau fructe sunt transportate substanțe organice - produse ale fotosintezei. Cantitatea de substanțe organice formată într-o zi lumină în cloroplast depășește masa sa de câteva ori. Substanțele organice curg prin tuburile site de la frunze către alte părți ale plantei, unde sunt consumate sau depozitate în rezervă (rădăcină, tulpină, fructe). Acest flux se numește în aval.

Apa și substanțele minerale și organice dizolvate în ea se pot deplasa și în plantă în direcție orizontală. În rădăcină, de exemplu, acest transport se realizează prin celulele cortexului, iar în tulpină, prin celulele razelor medulare.

Cunoscând căile și mecanismele de mișcare a substanțelor prin plantă, este posibil să le controlăm. Deci, pentru a accelera coacerea roșiilor, lăstarii laterali sunt îndepărtați. Prin scurtarea lăstarilor care au apărut după formarea ciorchinilor de struguri, este posibilă schimbarea direcției fluxului de nutrienți către fructe, a căror coacere va fi semnificativ accelerată.

Îndepărtarea excesului de apă din plantă. Știți deja că în timpul transpirației, apa se mișcă prin țesuturi și se evaporă în atmosferă. Dar, având în vedere mișcarea soluțiilor apoase prin plantă, este necesar să reamintiți fenomenul pe care l-ați observat în mod repetat. Așadar, dimineața devreme pe vârfurile frunzelor unor plante (de exemplu, căpșuni) se pot vedea picături mari de apă. Dar nu este rouă. Uneori, rădăcinile absorb mai multă apă din sol decât se pot evapora frunzele, mai ales noaptea când deschiderile stomatice sunt închise. Excesul de apă este stors prin găuri speciale de-a lungul marginilor lamelor frunzelor. În special, acest fenomen poate fi observat în plante de interior- Monstera, Aruma, precum și în condiții de laborator în răsaduri de ovăz, grâu, porumb.

Eliberarea excesului de apă sub formă de picături este necesară pentru funcționarea normală a organismului vegetal. Odată ajunsă în foaie cu curent ascendent, apa trebuie fie să se evapore, fie să iasă în evidență sub formă de picături spre exterior dacă evaporarea nu este suficient de intensă.

Aportul de minerale prin sistemul radicular

1. Transportul radial și xilem al nutrienților minerali
2. metabolismul rădăcinilor
3. Influența factorilor externi și interni asupra nutriției minerale a plantelor

Transportul radial și xilem al nutrienților minerali

sistemul rădăcină plantele absorb atât apa, cât și substanțele nutritive din sol. Pereții celulari sunt implicați direct atât în ​​absorbția substanțelor din sol, cât și în transportul acestora. De bază forta motrice Activitatea de absorbție a rădăcinilor este opera unor pompe ionice (pompe) localizate în membrane. Transportul radial al substanțelor minerale de la suprafața rădăcinii la sistemul conducător se realizează ca urmare a interacțiunii tuturor țesuturilor din zona de absorbție. Și se termină cu încărcarea mineralelor și a derivaților lor organici în traheide și vasele de xilem.

În general, procesul de nutriție minerală a unei plante este un lanț complex de procese biofizice, biochimice și fiziologice cu feedback-ul și legăturile lor directe și un sistem de reglementare.

Activitatea de absorbție a rădăcinii se bazează pe mecanismele activității de absorbție inerente oricărei celula plantei(aportul selectiv de substanțe, transportul transmembranar al ionilor, un anumit rol al fazei peretelui celular).

Prin difuzie și procese metabolice, ionii pătrund în pereții celulari ai rizodermului. Apoi se deplasează prin parenchimul cortical către fasciculele conductoare (transport radial). Această mișcare are loc atât de-a lungul pereților celulari - apoplast, cât și de-a lungul simplast. Mișcarea ionilor de-a lungul apoplastului are loc datorită difuziei și schimbului de adsorbție de-a lungul gradientului de concentrație și este accelerată de curgerea apei.

Mișcarea substanțelor minerale de-a lungul simplastului se realizează datorită mișcării citoplasmei, precum și de-a lungul canalelor EPS și între celule - de-a lungul plasmodesmelor. Mișcare dirijată de-a lungul symplast pot! contribuie la gradienții de concentrație ale substanțelor. Mare importanță pentru transportul radial are o dezvoltare neuniformă a țesuturilor radiculare. Țesuturile care se află adânc în rădăcină se diferențiază ulterior: zone conductoare, endodermice, interne ale parenchimului radicular. Și, prin urmare, procesele metabolice din ele sunt mai active decât în ​​țesuturile exterioare care și-au finalizat dezvoltarea, iar substanțele absorbite sunt mai metabolizate aici..

Difuzia ionilor si moleculelor de-a lungul apoplastului este intrerupta la nivelul endodermului. Deoarece benzile caspariene conțin suberina, care are proprietăți hidrofobe și servește ca o barieră de netrecut în calea mișcării substanțelor de-a lungul apoplastului. Singura modalitate de deplasare ulterioară a substanțelor prin endoderm este de-a lungul simplastului. Existenta celulelor traversante in endoderm, in care benzile caspariene sunt subdezvoltate sau absente, permite ca o mica parte din substantele absorbite sa evite controlul metabolic.

Transportul simplistic este principalul pentru mulți ioni. În același timp, compușii care conțin azot, carbon, fosfor și, într-o măsură mai mică, sulf, calciu și clor sunt supuși unui metabolism activ. Alți ioni practic nu sunt supuși controlului metabolic. Vacuolele joaca un rol important in transportul simplastic al substantelor. Ele concurează cu vasele de xilem pentru substanțele absorbite și joacă rolul de regulator al fluxului de substanțe în vase. Procesul de reglare depinde de gradul de saturație a sucului vacuolar cu substanțe dizolvate. Totodată, cu scăderea concentrației de substanțe în citoplasmă, pot părăsi din nou vacuolele, reprezentând astfel un fond de rezervă de nutrienți. Absorbția ionilor de către vacuole reduce concentrația acestora în simplast și asigură crearea unui gradient de concentrație necesar transportului lor. Intrarea ionilor în vacuole poate avea loc împotriva gradientului electrochimic, adică datorită proceselor active de transport membranar. În plus, datorită funcționării pompelor ionice, substanțele minerale sunt încărcate în vasele de xilem. In urma substantelor minerale, conform legilor osmozei, intra apa si se dezvolta presiunea radiculara. Transpirația și presiunea rădăcinii promovează mișcarea nutrienților minerali prin xilem către alte părți ale plantei.

metabolismul rădăcinilor

Caracteristicile metabolismului sunt fundamental legate de rolul său în întreaga plantă.

1. Rădăcina este un organ specializat pentru absorbția apei și a elementelor minerale din sol. Prin urmare, o parte din procesele de biosinteză vizează construirea unui aparat de absorbție și a unor sisteme pentru transportul ionilor, compușilor organici și apei care au intrat în rădăcină către locurile de consum.

2. La rădăcină are loc o prelucrare parțială sau completă a ionilor care intră și transferul lor într-o formă de transport: restaurare, includere în diverși compuși organici.

3. Substanțele fiziologic active sunt sintetizate în rădăcină - fitohormoni citokinine și gibereline, care sunt necesare pentru creșterea și dezvoltarea normală a întregii plante.

Cea mai importantă caracteristică Metabolismul radicular constă în faptul că sursa de carbon pentru acesta este produsele fotosintezei provenite din organele supraterane. Principala formă de transport a asimilaților este zaharoza. În cantități mai mici, aminoacizii și alți compuși organici (de exemplu, tiamina) provin din părțile aeriene. zaharoza - sursă universală pentru sinteza compușilor organici din rădăcină. Compușii formați în timpul metabolizării zaharozei sunt utilizați de rădăcina însăși, adică pentru a-și menține creșterea și activitate functionala, face parte din secretiile radiculare sau in compozitia sevei patrunde in organele supraterane.

Metabolismul celulelor radiculare foloseste si minerale absorbite din mediu, apa, precum si unii compusi organici secretati de microorganismele rizosferei: vitamine, aminoacizi.

Zaharoza care intră în rădăcină este descompusă în monozaharide, care sunt implicate în formarea polimerilor din peretele celular (celuloză, hemiceluloză, substanțe pectinice) și sunt folosite și pentru sinteza amidonului, depozitate în rezervă și cheltuite în procesele de respirație.

Abilitatea de a sintetiza aminoacizi este, de asemenea, inerentă rădăcinilor aeriene. Sinteza aminoacizilor este localizată în anumite părți ale rădăcinii. Cantitatea maximă de aminoacizi se formează în zona firelor de păr rădăcină, iar părțile de deasupra rădăcinii își desfășoară transportul către partea aeriană a plantei. Sinteza aminoacizilor depinde de vârsta plantei, atingând un maxim în faza de înflorire. Există un ritm zilnic de sinteză a aminoacizilor, în în timpul zilei intensitatea proceselor sintetice este mai mare.

De asemenea, rădăcinile sintetizează substanțe care conțin azot, porfirine, unele vitamine (B1, B6, acizi nicotinic și ascorbic), substanțe de creștere (citochinină, ABA, gibereline), alcaloizi etc.

Influența factorilor externi și interni asupra nutriției minerale a plantelor

Disponibilitatea și concentrația compușilor minerali în sol;

nivelul de aciditate al mediului;

Condiții de umiditate, temperatură, aerare în zona rădăcinii;

Vârsta plantelor.

Factori externi

Temperatura.La temperaturi apropiate de 0°C, absorbția sărurilor este lentă, apoi, în intervalul de până la 40°C, crește. O creștere a temperaturii cu 10°C poate determina o creștere a absorbției de două sau chiar de trei ori.

Ușoară.În întuneric, absorbția sărurilor încetinește și se oprește treptat și accelerează sub influența luminii. În lumină, în procesul de fotosinteză, se formează carbohidrați, care sunt necesari pentru respirație, iar în lumină, în procesul de fotofosforilare, se formează ATP, a cărui energie este folosită pentru aportul de substanțe.

Valoarea pH-uluiafectează și absorbția sărurilor. Acidificarea soluției de sol îmbunătățește disponibilitatea ionilor de acid fosforic, în timp ce alcalinizarea o reduce. O schimbare bruscă a valorii pH-ului poate deteriora membranele celulare, care va afecta ulterior rata de absorbție a mineralelor.

Concurență ionică . Absorbția unui ion depinde de prezența altor ioni. Ionii cu aceeași sarcină concurează de obicei între ei.

Factori interni

Intensitatea respirației . Procesul de respirație poate influența aportul de săruri în mai multe moduri.

1) În procesul de respirație, dioxidul de carbon este eliberat în mediu acvatic se disociază în ioni H + şi HCO 3 -. Adsorbiți pe suprafața rădăcinii, acești ioni servesc ca fond de schimb pentru cationii și anionii primiți.

2) În procesul de transfer ionic prin membrană sunt implicate proteine ​​purtătoare specifice, a căror sinteză depinde de intensitatea procesului respirator.

3) Energia eliberată în timpul respirației este utilizată direct pentru aportul de săruri (aportul activ).

Aflux de apă iar sărurile în multe cazuri merge independent. În condiții de umiditate ridicată a aerului, transpirația scade brusc, iar aportul de săruri are loc cu o intensitate suficientă. Cu toate acestea, în unele cazuri, o creștere a intensității transpirației poate avea un efect pozitiv asupra absorbției sărurilor. Transpirația crescută duce la o mișcare mai rapidă flux ascendent de apă cu săruri dizolvate, ceea ce contribuie la eliberarea rapidă a celulelor radiculare din acestea și, prin urmare, accelerează indirect absorbția.

Fotosinteză.O creștere a intensității fotosintezei duce la creșterea conținutului de carbohidrați și, ca urmare, la creșterea intensității respirației și a aportului de săruri.

Procese de creștere . Creșterea accelerată crește utilizarea nutrienților și, astfel, crește aportul acestora. Odată cu aceasta, creșterea rapidă a sistemului radicular are un efect direct asupra absorbției datorită creșterii suprafeței în contact cu solul.