Отделов нервной и эндокринной систем. Слаженный тандем – как взаимодействуют эндокринная и нервная системы? Центральная нервная система

Отделов нервной и эндокринной систем. Слаженный тандем – как взаимодействуют эндокринная и нервная системы? Центральная нервная система

Двустороннее действие нервной и эндокринной систем

Каждая ткань и орган человека функционируют под двойным контролем: автономной нервной системы и гуморальных факторов, в частности гормонов. Этот двойной контроль - основа «надёжности» регуляторных влияний, заданием которых является поддерживать определённый уровень отдельных физических и химических параметров внутренней среды.

Эти системы возбуждают или тормозят различные физиологические функции, чтобы свести к минимуму отклонения этих параметров вопреки значительным колебаниям во внешней среде. Эта деятельность согласовывается с активностью систем, обеспечивающих взаимодействие организма с условиями окружающей среды, которая постоянно изменяется.

Органы человека имеют большое количество рецепторов, раздражение которых вызывает различные физиологические реакции. Вместе с тем к органам подходит много нервных окончаний от центральной нервной системы. Значит, существует двусторонняя связь органов человека с нервной системой: они получают сигналы от центральной нервной системы и, в свою очередь, являются источником рефлексов, которые изменяют состояние их самих и организма в целом.

Эндокринные железы и гормоны, которые они вырабатывают, находятся в тесной взаимосвязи с нервной системой, образуя общий интегральный механизм регуляции.

Связь эндокринных желез с нервной системой является двояконаправленной: железы плотно иннервированы со стороны вегетативной нервной системы, а секрет желез через кровь действует на нервные центры.

Замечание 1

Для поддержания гомеостаза и осуществления основных жизненных функций эволюционно возникли две основные системы: нервная и гуморальная, которые работают взаимосогласованно.

Гуморальная регуляция осуществляется путём образования в эндокринных железах или группах клеток, выполняющих эндокринную функцию (в железах смешанной секреции), и поступления в циркулирующие жидкости биологически активных веществ - гормонов. Для гормонов характерно дистантное действие и способность к влиянию в очень низких концентрациях.

Интеграция нервной и гуморальной регуляции в организме особенно ярко проявляется во время действия стрессовых факторов.

Клетки тела человека объединены в ткани, а те, в свою очередь, в системы органов. В целом всё это представляет единую надсистему организма. Всё огромное количество клеточных элементов при отсутствии в организме сложного механизма регуляции не имело бы возможности функционировать как единое целое.

Система желез внутренней секреции и нервная система играют особенную роль в регуляции. Именно состояние эндокринной регуляции определяет характер всех протекающих в нервной системе процессов.

Пример 1

Под действием андрогенов и эстрогенов формируется инстинктивное поведение, половые инстинкты. Очевидно, что гуморальная система контролирует и нейроны, так же как и другие клетки нашего организма.

Эволюционно нервная система возникла позднее, чем эндокринная. Эти две системы регуляции дополняют друг друга, образуя единый функциональный механизм, который обеспечивает высокоэффективную нейрогуморальную регуляцию, ставя её во главе всех систем, которые согласовывают все жизненные процессы многоклеточного организма.

Это регулирование постоянства внутренней среды в организме, которая происходит по принципу обратной связи, не может выполнять все задания адаптации организма, но очень эффективна для поддержания гомеостаза,.

Пример 2

Кора надпочечников вырабатывает стероидные гормоны в ответ на эмоциональное возбуждение, заболевания, голод и т.п.

Необходима связь между нервной системой и эндокринными железами, чтобы эндокринная система могла реагировать на эмоции, свет, запахи, звуки и т.д.

Регулирующая роль гипоталамуса

Регулирующее влияние ЦНС на физиологическую активность желез осуществляется через гипоталамус.

Гипоталамус афферентным путём связан с другими частями ЦНС, прежде всего со спинным, продолговатым и средним мозгом, таламусом, базальными ганглиями (подкорковые образования, расположенные в белом веществе полушарий большого мозга), гипокампом (центральной структурой лимбической системы), отдельными полями коры больших полушарий и др. Благодаря этому в гипоталамус поступает информация со всего организма; сигналы от экстеро- и интерорецепторов, которые попадают в ЦНС через гипоталамус, передаются эндокринными железами.

Таким образом, нейросекреторные клетки гипоталамуса трансформируют афферентные нервные стимулы в гуморальные факторы с физиологической активностью (в частности у рилизинг - гормоны).

Гипофиз как регулятор биологических процессов

Гипофиз получает сигналы, которые оповещают обо всём происходящем в организме, но прямой связи с внешней средой не имеет. Но для того, чтобы жизнедеятельность организма не нарушалась постоянно факторами внешней среды, должно происходить приспособление организма к изменчивым внешним условиям. О внешних влияниях организм узнаёт получая информацию от органов чувств, передающих её к центральной нервной системе.

Выполняя роль верховной железы внутренней секреции , гипофиз сам управляется центральной нервной системой и, в частности, гипоталамусом. Этот высший вегетативный центр и занимается постоянной координацией и регуляцией деятельности различных отделов мозга и всех внутренних органов.

Замечание 2

Существование всего организма, постоянство его внутренней среды контролируется именно гипоталамусом: обмен белков, углеводов, жиров и минеральных солей, количество воды в тканях, тонус сосудов, частота сердечных сокращений, температура тела и т. п.

Единая нейроэндокринная регуляторная система в организме образуется в результате объединения на уровне гипоталамуса большинства гуморальных и нервных путей регуляции.

Аксоны от расположенных в коре больших полушарий и подкорковых ганглиях нейронов подходят к клеткам гипоталамуса. Они секретируют нейромедиаторы, которые как активируют секреторную активность гипоталамуса, так и тормозят. Нервные импульсы, поступившие из мозга, под влиянием гипоталамуса превращаются в эндокринные стимулы, которые в зависимости от поступающих к гипоталамусу из желез и тканей гуморальных сигналов, усиливаются или ослабевают

Руководство гипоталамусом гипофиза происходит с использованием и нервных связей, и системы кровеносных сосудов. Поступающая в переднюю долю гипофиза кровь обязательно проходит сквозь срединное поднятие гипоталамуса, где происходит её обогащение гипоталамическими нейрогормонами.

Замечание 3

Нейрогормоны имеют пептидную природу и являются частями белковых молекул.

В наше время определили семь нейрогормонов - либеринов («освободителей»), стимулирующих синтез тропных гормонов в гипофизе. А три нейрогормона наоборот, тормозят их выработку – меланостатин, пролактостатин и соматостатин.

Вазопрессин и окситоцин также являются нейрогормонами. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки во время родов, выработку молока молочными железами. При активном участии вазопрессина происходит регуляция транспорта воды и солей через клеточные мембраны, уменьшается просвет сосудов (повышается кровяное давление). За способность задерживать воду в организме, этот гормон часто называют антидиуретическим гормоном (АДГ). Главная точка приложения АДГ - почечные канальцы, где под его влиянием происходит стимуляция обратного всасывания воды в кровь из первичной мочи.

Нервные клетки ядер гипоталамуса вырабатывают нейрогормоны, а потом собственными аксонами транспортируют их в заднюю долю гипофиза, и уже отсюда эти гормоны способны поступать в кровь, вызывая сложное влияние на системы организма.

Однако гипофиз и гипоталамус не только посылают приказы посредством гормонов, но и сами способны осень точно анализировать сигналы, которые поступают от периферических эндокринных желез. Эндокринная система действует по принципу обратной связи. Если железа внутренней секреции вырабатывает избыток гормонов, то замедляется выделение гипофизом специфического гормона, а если гормона вырабатывается недостаточно, то усиливается выработка соответствующего тропного гормона гипофиза.

Замечание 4

В процессе эволюционного развития механизм взаимодействия гормонов гипоталамуса, гормонов гипофиза и желез внутренней секреции отработан достаточно надёжно. Но если произойдёт сбой работы хотя бы одного звена этой сложной цепи, тут же возникнет нарушение соотношений (количественных и качественных) во всей системе, несущее различные эндокринные заболевания.

Тело человека состоит из клеток, соединяющихся в ткани и системы - все это в целом представляет собой единую сверхсистему организма. Мириады клеточных элементов не смогли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал сложный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система и система эндокринных желез. Характер процессов, протекающих в центральной нервной системе, во многом определяется состоянием эндокринной регуляции. Так андрогены и эстрогены формируют половой инстинкт, многие поведенческие реакции. Очевидно, что нейроны, точно так же как и другие клетки нашего организма, находятся под контролем гуморальной системы регуляции. Нервная система, эволюционно более поздняя, имеет как управляющие, так и подчиненные связи с эндокринной системой. Эти две регуляторные системы дополняют друг друга, образуют функционально единый механизм, что обеспечивает высокую эффективность нейрогуморальной регуляции, ставит ее во главе систем, согласующих все процессы жизнедеятельности в многоклеточном организме. Регуляция постоянства внутренней среды организма, происходящая по принципу обратной связи, очень эффективна для поддержания гомеостаза, однако не может выполнять все задачи адаптации организма. Например, кора надпочечников продуцирует стеройдные гормоны в ответ на голод, болезнь, эмоциональное возбуждение и т. п. Чтобы эндокринная система могла «отвечать» на свет, звуки, запахи, эмоции и т. д. должна существовать связь между эндокринными железами и нервной системой.


1. 1 Краткая характеристика системы

Автономная нервная система пронизывает все наше тело подобно тончайшей паутине. У нее есть две ветви: возбуждения и торможения. Симпатическая нервная система – это возбуждающая часть, она приводит нас в состояние готовности столкнуться с вызовом или опасностью. Нервные окончания выделяют медиаторы, стимулирующие надпочечники к выделению сильных гормонов – адреналина и норадреналина. Они в свою очередь повышают частоту сердечных сокращений и частоту дыхания, и действуют на процесс пищеварения посредством выделения кислоты в желудке. При этом возникает сосущее ощущение под ложечкой. Парасимпатические нервные окончания выделяют другие медиаторы, снижающие пульс и частоту дыхания. Парасимпатические реакции – это расслабление и восстановление баланса.

Эндокринная система организма человека объединяет небольшие по величине и различные по своему строению и функциям железы внутренней секреции, входящие в состав эндокринной системы. Это гипофиз с его независимо функционирующими передней и задней долями, половые железы, щитовидная и паращитовидные железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелудочной железы и секреторные клетки, выстилающие кишечный тракт. Все вместе взятые они весят не более 100 граммов, а количество вырабатываемых ими гормонов может исчисляться миллиардными долями грамма. И, тем не менее, сфера влияния гормонов исключительно велика. Они оказывают прямое воздействие на рост и развитие организма, на все виды обмена веществ, на половое созревание. Между железами внутренней секреции нет прямых анатомических связей, но существует взаимозависимость функций одной железы от других. Эндокринную систему здорового человека можно сравнить с хорошо сыгранным оркестром, в котором каждая железа уверенно и тонко ведет свою партию. А в роли дирижера выступает главная верховная железа внутренней секреции – гипофиз. Передняя доля гипофиза выделяет в кровь шесть тропных гормонов: соматотропный, адренокортикотропный, тиреотропный, пролактин, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий – они направляют и регулируют деятельность других желез внутренней секреции.

1. 2 Взаимодействие эндокринной и нервной системы

Гипофиз может получать сигналы, оповещающие о том, что происходит в теле, но он не имеет прямой связи с внешней средой. Между тем, для того, чтобы факторы внешней среды постоянно не нарушали жизнедеятельность организма, должно осуществятся приспособление тела к меняющимся внешним условиям. О внешних воздействиях организм узнает через органы чувств, которые передают полученную информацию в центральную нервную систему. Являясь верховной железой эндокринной системы, гипофиз сам подчиняется центральной нервной системе и в частности гипоталамусу. Этот высший вегетативный центр постоянно координирует, регулирует деятельность различных отделов мозга, всех внутренних органов. Частота сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов, температура тела, количество воды в крови и тканях, накопление или расход белков, жиров, углеводов, минеральных солей – словом существование нашего организма, постоянство его внутренней среды находится под контролем гипоталамуса. Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса и благодаря этому в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние. Поступающие из мозга нервные импульсы гипоталамус «превращает» в эндокринные стимулы, которые могут быть усилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступающих в гипоталамус от желез и тканей подчиненных ему.

и обогащается там гипоталамическими нейрогормонами. Нейрогормоны - это вещества пептидной природы, которые представляют собой части белковых молекул. К настоящему времени обнаружено семь нейрогормонов, так называемых либеринов (то есть освободителей), которые стимулируют в гипофизе синтез тропных гормонов. А три нейрогормона - пролактостатин, меланостатин и соматостатин,- напротив, тормозят их выработку. К нейрогормонам относят также вазопрессин и окситоцин. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки при родах, выработку молока молочными железами. Вазопрессин активно участвует в регуляции транспорта воды и солей через клеточные мембраны, под его влиянием уменьшается просвет кровеносных сосудов и, следовательно, повышается давление крови. За то, что этот гормон обладает способностью задерживать воду в организме, его часто называют антидиуретическим гормоном (АДГ). Главной точкой приложения АДГ являются почечные канальцы, где он стимулирует обратное всасывание воды из первичной мочи в кровь. Продуцируют нейрогормоны нервные клетки ядер гипоталамуса, а затем по собственным аксонам (нервным отросткам) транспортируют в заднюю долю гипофиза, и уже отсюда эти гормоны поступают в кровь, оказывая сложное воздействие на системы организма.

процессы дифференцировки клеток, повышает чувствительность половых желез к гонадотропинам, стимулирует родительский инстинкт. Кортикотропин является не только стимулятором стердогенеза но и активатором липолиза в жировой ткани, а также важнейшим участником процесса превращения в мозге кратковременной памяти в долговременную. Гормон роста может стимулировать активность иммунной системы, обмен липидов, сахаров и т. д. Также некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться не только в этих тканях. Например, соматостатин (гормон гипоталамуса, ингибирующий образование и секрецию гормона роста) обнаружен также в поджелудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами (т. е. продуктами эндокринных желез), и медиаторами (продуктами определенных нейронов). Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин и окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Однако не следует думать, что гипоталамус и гипофиз лишь отдают приказы, спуская по цепочке «руководящие» гормоны. Они и сами чутко анализируют сигналы, поступающие с периферии, от желез внутренней секреции. Деятельность эндокринной системы осуществляется на основе универсального принципа обратной связи. Избыток гормонов той или иной железы внутренней секреции тормозит выделение специфического гормона гипофиза, ответственного за работу данной железы, а недостаток побуждает гипофиз усилить выработку соответствующего тройного гормона. Механизм взаимодействия между нейрогормонами гипоталамуса, тройными гормонами гипофиза и гормонами периферических желез внутренней секреции в здоровом организме отработан длительным эволюционным развитием и весьма надежен. Однако достаточно сбоя в одном звене этой сложной цепи, чтобы произошло нарушение количественных, а порой и качественных соотношений в целой системе, влекущее за собой различные эндокринные заболевания.


ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ТАЛАМУСА

2. 1 Краткая анатомия

Основную массу промежуточного мозга (20г) составляет таламус. Парный орган яйцевидной формы, передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Серое вещество таламуса разделено пластинками белого вещества на переднюю, медиальную и латеральную части. Говоря о таламусе, включают также метаталамус (коленчатые тела), принадлежащий к таламической области. Таламус наиболее развит у человека. Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

ганглиев головного мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интерорецепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвует в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма. В целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).

2. 3 Функции ядер таламуса

долю коры. Латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

2. 3. 1 Специфические сенсорные и несенсорные ядра

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.

ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

2. 3. 2 Неспецифические ядра

нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

2. 3. 3 Ассоциативные ядра

мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.

Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.


ГЛАВА 3. СОСТАВ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ И ЕЕ НАЗНАЧЕНИЕ

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

3. 2 Морфофункциональная организация системы

представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело – мамиллярные тела гипоталамуса – лимбическая область среднего мозга - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.


3. 3 Функции лимбической системы

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности. Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга. Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов.

Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций. Происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (аденокортикотропинов и гонадотропинов).


3. 3. 2 Формирование эмоций

Эмоции – это переживания, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность. Выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическими проявлениями и наоборот. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина.

с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем. Приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, замедлению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмии и экстрасистолии. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. Предполагается, что такие состояния, как аутизм, депрессия, посттравматический шок и фобии, связаны с ненормальным функционированием миндалины. Поясная извилина имеет многочисленные связи с новой корой и со стволовыми центрами. И играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции. Ее функции - обеспечение внимания, ощущение боли, констатация ошибки, передача сигналов от дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Вентральная лобная кора имеет выраженные связи с миндалиной. Поражение коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости и растормаживанием эмоций, связанных с удовлетворением биологических потребностей.

3. 3. 3 Формирование памяти и осуществление обучения

Эта функция связана с основным кругом Пейпеца. При однократном обучении большую роль играем миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, большую роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную.

Нейроны - это строительные блоки для человеческой «системы сообщений», существуют целые сети нейронов, которые передают сигналы между мозгом и телом. Эти организованные сети, включающие в себя более триллиона нейронов, создают так называемую нервную систему. Она состоит из двух частей: центральной нервной системы (головной и спинной мозг) и периферической (нервы и нервные сети по всему телу)

Эндокринная система часть системы передачи информации по телу. Использует расположенные по всему телу железы, которые регулируют множество процессов, таких как обмен веществ, пищеварение, кровяное давление и рост. Среди самых важных эндокринных желез можно отметить шишковидную железу, гипоталамус, гипофиз, щитовидную железу, яичники и тестикулы.

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга и спинного.

Периферическая нервная система (ПНС) состоит из нервов, распространяющихся дальше центральной нервной системы. ПНС может быть дополнительно разделена на две разные нервные системы:соматическую и вегетативную.

    Соматическая нервная система : Соматическая нервная система передает физические ощущения и команды к движениям и действиям.

    Вегетативная нервная система : Вегетативная нервная система контролирует непроизвольные функции, например сердцебиение, дыхание, пищеварение и кровяное давление. Это система также связана с эмоциональными реакциями, такими как потоотделение и плач.

10. Низшая и высшая нервная деятельность.

Низшая нервная деятельность (ННД) - направлена во внутреннюю среду организма. Это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Это деятельность Спинного Мозга и ствола Головного Мозга, обеспечивающая регуляцию деятельности внутренних органов и их взаимосвязь, благодаря чему организм функционирует как единое целое.

Высшая нервная деятельность (ВНД) - направлена на внешнюю среду. Это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознательную и подсознательную переработку информации, усвоение информации, приспособительное поведение к окружающей среде и обучение в онтогенезе всем видам деятельности, в том числе целенаправленному поведению в обществе.

11. Физиология адаптации и стресса.

Адаптационный синдром:

    Первая называется стадией тревоги. Эта стадия связана с мобилизацией защитных механизмов организма, повышением уровня адреналина в крови.

    Следующая стадия называется стадией сопротивления или резистентности. Эту стадию отличает максимально высокий уровень сопротивляемости организма к действию вредоносных факторов, что отражает возможности поддержать состояние гомеостаза.

    Если воздействие стрессора будет продолжаться, то в итоге “энергия адаптации”, т.е. адаптивные механизмы, участвующие в поддержании стадии резистентности, исчерпают себя. Тогда организм вступает в финальную стадию - стадию истощения, когда под угрозой может оказаться выживание организма.

Организм человека справляется со стрессом следующими способами:

1. Стрессоры анализируются в высших отделах коры головного мозга, после чего определенные сигналы поступают к мышцам, ответственным за движения, подготавливая организм к ответу на стрессор.

2. Стрессор оказывает влияние и на вегетативную нервную систему. Учащается пульс, повышается давление, растет уровень эритроцитов и содержание сахара в крови, дыхание становится частым и прерывистым. Тем самым увеличивается количество поступающего к тканям кислорода. Человек оказывается готовым к борьбе или бегству.

3. Из анализаторных отделов коры сигналы поступают в гипоталамус и надпочечники. Надпочечники регулируют выброс в кровь адреналина, который является общим быстродействующим стимулятором.


Особенности систем

Автономная нервная система пронизывает все наше тело подобно тончайшей паутине. У нее есть две ветви: возбуждения и торможения. Симпатическая нервная система – это возбуждающая часть, она приводит нас в состояние готовности столкнуться с вызовом или опасностью. Нервные окончания выделяют медиаторы, стимулирующие надпочечники к выделению сильных гормонов – адреналина и норадреналина. Они в свою очередь повышают частоту сердечных сокращений и частоту дыхания, и действуют на процесс пищеварения посредством выделения кислоты в желудке. При этом возникает сосущее ощущение под ложечкой. Парасимпатические нервные окончания выделяют другие медиаторы, снижающие пульс и частоту дыхания. Парасимпатические реакции – это расслабление и восстановление баланса.

Эндокринная система организма человека объединяет небольшие по величине и различные по своему строению и функциям железы внутренней секреции, входящие в состав эндокринной системы. Это гипофиз с его независимо функционирующими передней и задней долями, половые железы, щитовидная и паращитовидные железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелудочной железы и секреторные клетки, выстилающие кишечный тракт. Все вместе взятые они весят не более 100 граммов, а количество вырабатываемых ими гормонов может исчисляться миллиардными долями грамма. Гипофиз, вырабатывающий более 9 гормонов, регулирует активность большинства других эндокринных желез и сам находится под контролем гипоталамуса. Щитовидная железа регулирует рост, развитие, интенсивность обмена веществ в организме. Вместе с паращитовидной железой она также регулирует уровень кальция в крови. Надпочечники тоже влияют на интенсивность обмена веществ и помогают организму противостоять стрессам. Поджелудочная железа регулирует уровень сахара в крови и одновременно действует как железа внешней секреции -выделяет через протоки в кишечник пищеварительные ферменты. Эндокринные половые железы - семенники у мужчин и яичники у женщин - сочетают выработку половых гормонов с неэндокринными функциями: в них еще и созревают половые клетки. Сфера влияния гормонов исключительно велика. Они оказывают прямое воздействие на рост и развитие организма, на все виды обмена веществ, на половое созревание. Между железами внутренней секреции нет прямых анатомических связей, но существует взаимозависимость функций одной железы от других. Эндокринную систему здорового человека можно сравнить с хорошо сыгранным оркестром, в котором каждая железа уверенно и тонко ведет свою партию. А в роли дирижера выступает главная верховная железа внутренней секреции – гипофиз. Передняя доля гипофиза выделяет в кровь шесть тропных гормонов: соматотропный, адренокортикотропный, тиреотропный, пролактин, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий – они направляют и регулируют деятельность других желез внутренней секреции.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и более подробно изучить механизм рождения детей, а также ответить на
вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.

В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы. Избыточная или недостаточная продукция гормонов служит причиной различных заболеваний, сопровождающихся глубокими химическими изменениями в организме.

Изучением роли гормонов в жизнедеятельности организма и нормальной и патологической физиологией желез внутренней секреции занимается эндокринология.

Связь эндокринной и нервной систем

Нейроэндокринная регуляция есть результат взаимодействия нервной и эндокринной систем. Она осуществляется благодаря влиянию высшего вегетативного центра мозга - гипоталамуса - на расположенную в мозге железу - гипофиз, образно именуемую «дирижером эндокринного оркестра». Нейроны гипоталамуса выделяют нейрогормоны (рилизинг-факторы), которые, поступая в гипофиз, усиливают (либерины) или тормозят (статины) биосинтез и выделение тройных гормонов гипофиза. Тройные гормоны гипофиза, в свою очередь, регулируют активность периферических желез внутренней секреции (щитовидной, надпочечников, половых), которые в меру своей активности изменяют состояние внутренней среды организма и оказывают влияние на поведение.

Гипотеза нейроэндокринной регуляции процесса реализации генетической информации предполагает существование на молекулярном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регуляцию активности нервной системы, так и регуляторные воздействия на хромосомный аппарат. При этом одной из существенных функций нервной системы является регуляция активности генетического аппарата по принципу обратной связи в соответствии с текущими нуждами организма, влиянием среды и индивидуальным опытом. Другими словами, функциональная активность нервной системы может играть роль фактора, изменяющего активность генных систем.

Гипофиз может получать сигналы, оповещающие о том, что происходит в теле, но он не имеет прямой связи с внешней средой. Между тем, для того, чтобы факторы внешней среды постоянно не нарушали жизнедеятельность организма, должно осуществятся приспособление тела к меняющимся внешним условиям. О внешних воздействиях организм узнает через органы чувств, которые передают полученную информацию в центральную нервную систему. Являясь верховной железой эндокринной системы, гипофиз сам подчиняется центральной нервной системе и в частности гипоталамусу. Этот высший вегетативный центр постоянно координирует, регулирует деятельность различных отделов мозга, всех внутренних органов. Частота сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов, температура тела, количество воды в крови и тканях, накопление или расход белков, жиров, углеводов, минеральных солей – словом существование нашего организма, постоянство его внутренней среды находится под контролем гипоталамуса. Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса и благодаря этому в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние. Поступающие из мозга нервные импульсы гипоталамус «превращает» в эндокринные стимулы, которые могут быть усилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступающих в гипоталамус от желез и тканей подчиненных ему.

Гипоталамус руководит гипофизом, используя и нервные связи, и систему кровеносных сосудов. Кровь, которая поступает в переднюю долю гипофиза, обязательно проходит через серединное возвышение гипоталамуса и обогащается там гипоталамическими нейрогормонами. Нейрогормоны - это вещества пептидной природы, которые представляют собой части белковых молекул. К настоящему времени обнаружено семь нейрогормонов, так называемых либеринов (то есть освободителей), которые стимулируют в гипофизе синтез тропных гормонов. А три нейрогормона - пролактостатин, меланостатин и соматостатин, - напротив, тормозят их выработку. К нейрогормонам относят также вазопрессин и окситоцин. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки при родах, выработку молока молочными железами. Вазопрессин активно участвует в регуляции транспорта воды и солей через клеточные мембраны, под его влиянием уменьшается просвет кровеносных сосудов и, следовательно, повышается давление крови. За то, что этот гормон обладает способностью задерживать воду в организме, его часто называют антидиуретическим гормоном (АДГ). Главной точкой приложения АДГ являются почечные канальцы, где он стимулирует обратное всасывание воды из первичной мочи в кровь. Продуцируют нейрогормоны нервные клетки ядер гипоталамуса, а затем по собственным аксонам (нервным отросткам) транспортируют в заднюю долю гипофиза, и уже отсюда эти гормоны поступают в кровь, оказывая сложное воздействие на системы организма.

Тропины образующиеся в гипофизе не только регулируют деятельность подчиненных желез, но и выполняют самостоятельные эндокринные функции. Например, пролактин оказывает лактогенное действие, а также тормозит процессы дифференцировки клеток, повышает чувствительность половых желез к гонадотропинам, стимулирует родительский инстинкт. Кортикотропин является не только стимулятором стердогенеза но и активатором липолиза в жировой ткани, а также важнейшим участником процесса превращения в мозге кратковременной памяти в долговременную. Гормон роста может стимулировать активность иммунной системы, обмен липидов, сахаров и т.д. Также некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться не только в этих тканях. Например, соматостатин (гормон гипоталамуса, ингибирующий образование и секрецию гормона роста) обнаружен также в поджелудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами (т.е. продуктами эндокринных желез), и медиаторами (продуктами определенных нейронов). Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин и окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Однако не следует думать, что гипоталамус и гипофиз лишь отдают приказы, спуская по цепочке «руководящие» гормоны. Они и сами чутко анализируют сигналы, поступающие с периферии, от желез внутренней секреции. Деятельность эндокринной системы осуществляется на основе универсального принципа обратной связи. Избыток гормонов той или иной железы внутренней секреции тормозит выделение специфического гормона гипофиза, ответственного за работу данной железы, а недостаток побуждает гипофиз усилить выработку соответствующего тройного гормона. Механизм взаимодействия между нейрогормонами гипоталамуса, тройными гормонами гипофиза и гормонами периферических желез внутренней секреции в здоровом организме отработан длительным эволюционным развитием и весьма надежен. Однако достаточно сбоя в одном звене этой сложной цепи, чтобы произошло нарушение количественных, а порой и качественных соотношений в целой системе, влекущее за собой различные эндокринные заболевания.



Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейротрансмиттеры (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны.Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной системой, с которой они тесно связаны. Внутри эндокринной системы существуют сложные взаимодействия между центральными и периферическими органами этой системы.

68.Эндокринная система. Общая характеристика. Нейроэндокринная система регуляции функций организма. Гормоны: значение для организма, химическая природа, механизм действия, биологические эффекты. Щитовидная железа. Общий план строения, гормоны, их мишени и биологические эффекты.Фолликулы: строение, клеточный состав, секреторный цикл, его регуляция,. Перестройка фолликулов в связи с разной функциональной активностью. Гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная система. Тироциты С: источники развития, локализация, строение, регуляция, гормоны, их мишени и биологические эффекты.Развитие щитовидной железы.

Эндокринная система – совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. В эндокринной системе различают центральные и периферические отделы, взаимодействующие между собой и формирующие единую систему.

I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы

1.Гипоталамус (нейросекреторные ядра)

2.Гипофиз (адено-, нейрогипофиз)

II. Периферические эндокринные железы

1.Щитовидная железа

2. Околощитовидные железы

3.Надпочечники

III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции

1.Гонады (семенники, яичники)

2.Плацента

3.Поджелудочная железа

IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки

1.Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов – APUD-серия

2.Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны

Среди органов и образований эндокринной системы с учетом их функциональных особенностей различают 4 основные групп:

1.Нейроэндокринные трансдукторы – либерины (стимуляторы) и стати (тормозящие факторы)

2.Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза, которые не вырабатывают собственные гормонов, но накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса

3.Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций – аденогипофиз, осуществляющий регуляцию с помощью вырабатываемых в нем специфических тропных гормонов

4.Переферические эндокринных железы и структуры (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые). К аденогипофиззависимым относятся: щитовидная железа (фолликулярные эндокриноциты – тироциты), надпочечники (сетчатая и пучковая зона коркового вещества) и гонады. Ко вторым относятся: паращитовидные железы, кальцитонинциты (С-клетки) щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты островков поджелудочной железы, одиночные гормонпродуцирующие клетки.

Взаимосвязь нервной и эндокринной систем

Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринных клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейронных синтезируют нейротрансмиттеры: норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны. Выработка гормонов эндокринными железами регулируется нервной системой, с которой они тесно связаны.

Гормоны – высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние преимущественно на основные функции организма: метаболизм, соматический рост, репродуктивные функции. Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые мишенями, что обусловлено наличием на последних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается с этими клеточными рецепторами. Связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование цАМФ из АТФ. Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты, что приводит клетку-мишень в состояния функционального возбуждения.

Щитовидная железа – эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты, тироциты, вырабатывающие гормон тироксин, и парафолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие гормон кальцитонин.

Эмбриональное развитие – развитие щитовидной железы
ачаток щитовидной железы возникает на 3-4-й неделе беременности как выпячивание вентральной стенки глотки между I и II парами жаберных карманов у основания языка. Из этого выпячивания формируется щитовидно-язычный проток, который затем превращается в эпителиальный тяж, растущий вниз вдоль передней кишки. К 8-й неделе дистальный конец тяжа раздваивается (на уровне III-IV пар жаберных карманов); из него впоследствии формируются правая и левая доли щитовидной железы, располагающиеся спереди и по бокам трахеи, поверх щитовидного и перстневидного хрящей гортани. Проксимальный конец эпителиального тяжа в норме атрофируется, и от него остается только перешеек, связывающий обе доли железы. Щитовидная железа начинает функционировать на 8-й неделе беременности, о чем свидетельствует появление тиреоглобулина в сыворотке плода. На 10-й неделе щитовидная железа приобретает способность захватывать йод. К 12-й неделе начинается секреция тиреоидных гормонов и запасание коллоида в фолликулах. Начиная с 12-й недели концентрации ТТГ, тироксинсвязывающего глобулина, общего и свободного T4 , общего и свободного T3 в сыворотке плода постепенно увеличиваются и к 36-й неделе достигают уровней, характерных для взрослых.

Строение – щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки, в которых располагаются многочисленных сосуды микроциркуляторного русла и нервы. Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы – замкнутые или слегка вытянутые образования варьирующих размеров с полостью внутри, образованные одним слоем эпителиальных клеток, представленных фолликулярными эндокриноцитами, а так же парафолликулярными эндокриноцитами нейрального происхождения. В дольше железы различают фолликулярные комплексы (микродольки), которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой соединительной капсулой. В просвете фолликулов накапливается коллоид – секреторный продукт фолликулярных эндокриноцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состояющую в основном из тироглобулина. В небольших формирующихся фолликулах, ещё не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, - плоским. Основная масса фолликулов в норме образована тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обусловлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой тироцитов, сопровождаемой накопление коллоида в полости фолликула.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, тучными клетками, лимфоцитами.

Фолликулярные эндокриноциты, или тироциты – железистые клетки, составляющие большую часть стенки фолликулов. В фолликулах тироциты образуют выстелку и располагаются на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щитовидной железы (нормофункции) тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликулы. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тироидной активности количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверхность тироцитов, почти гладкая в периоде функционального покоя щитовидной железы, становится складчатой, что увеличивает соприкосновение тироцитов с перифолликулярными пространствами. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными деспосомами и хорошо развитыми терминальными поверхностями тироцитов возникают пальцевидные выступы, входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток.

В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе.

Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (АК-от, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Когда же потребности организма в тироидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается, тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким и пронизывается многочисленными ресобрционными вакуолями. Ослабление функциональной активности проявляется, наоброт, уплотнение коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объём которых сильно увеличиваются; высота тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.