Краткая характеристика голосеменных растений. Общая характеристика голосеменных растений
Читайте также
По мнению некоторых ученых, произошли от разноспоровых древнейших папоротниковидных растений.
В Республике Беларусь естественно произрастают только 4 вида из хвойных: сосна обыкновенная, ель европейская, пихта белая и можжевельник обыкновенный . Около 100 видов интродуцированы: сосны банкса, веймутова, черная; лиственницы; туи; можжевельник казацкий и т.д.
Кроме того, эти небольшие семена были получены в фолликулах или капсулах. В своем обзоре об облучении покрытосеменных в меловом периоде Уинг и Баучер пришли к выводу, что диверсификация семейства покрытосеменных была намного быстрее во второй, чем в первой части мелового периода.
Фактически, окаменелости многих сохранившихся семей были найдены в меловых породах. В основном излучении покрытосеменных, возникших в позднем мелу и раннем третичном состоянии, многие из современных семейств и родов впервые появились в летописи окаменелостей. Многие, но не все, из этих новых родов имели большие семена. Эти авторы полагают, что время оплодотворения у покрытосеменных более эффективно в отношении распределения ресурсов, чем в голосеменных. В голосеменных растениях до оплодотворения образуется женский гаметофит, содержащий запасы пищи для эмбриона, тогда как у покрытосеменных тканей пищевая ткань не образуется до оплодотворения.
1. «Голые» семязачатки и семена, т.е. они лежат открыто на поверхности спорофиллов (так называются листья, на которых располагаются спорангии) или аналогичных структур и не спрятаны в завязи. В семенах только эндосперм (остаток мегагаметофита, гаплоидный).
2. Обычно образуют шишки (стробилы) – собрание спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. В них развиваются спорангии и споры. Опыление осуществляется ветром (анемофилия ).
Таким образом, если оплодотворение не происходит, меньшее количество ресурсов теряется за счет авуртного яйцеклетки у покрытосеменных, чем у голосеменных. Семена покрытосеменных могут быть меньше, чем у голосеменных, потому что затраты на опыление значительно уменьшаются у покрытосеменных. Тем не менее, существует предел тому, как небольшие семена могут быть, и это может быть частично определено «аксессуарами». При уменьшении размера семян увеличивается стоимость аксессуаров, и, следовательно, распределение запасов пищи развивающемуся эмбриону уменьшается.
3. Антеридии редуцированы и мужские гаметы образуются прямо на гаметофите.
4. Представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами (эфедры ) с моноподиальным типом ветвления.
5. В анатомическом строении стебля более развита древесина (на 90 – 95% состоит из трахеид , мало паренхимы или она вовсе отсутствует). Ксилема содержит только трахеиды (за исключением гнетовых – у них имеются трахеи). Во флоэме нет клеток-спутниц (вместо них – альбуминовые клетки , которые сходны по выполняемым функциям с клетками-спутницами, но отличаются от них происхождением).
Минимальный размер семян - это тот момент, когда дальнейшее сокращение ресурсов, выделяемых эмбриону, уменьшит шансы выживания семян. Каждый пронуклеус сливается с женским пронуклеусом, что приводит к двум диплоидным зиготам. Вторичный эмбрион позднее превратился бы в новый организм, эндосперм. Однако все, кроме одного вырожденного и эндосперма, не образуются.
Вместо этого питательная ткань развивается на халазальном полюсе яйцеклетки, где сосредоточены гаплоидные женские ядра. При оплодотворении ядра в зоне халазала сливаются друг с другом, а затем следуют обширный цитокинез. Таким образом, появляется полиплоидная ткань, родственная внутренней ткани эндосперма. В покрытосеменных механизмах эволюционировали механизмы, чтобы придать конкретную программу развития внештатным эмбрионам, вызванным двойным оплодотворением. Этот эмбрион должен был все больше быть триплоидным во время эволюции и предполагал роль резервных хранилищ, ранее предполагавшихся женским гаметофитом.
Как кора, так и древесина многих современных хвойных содержит много смоляных ходов .
6. Хорошо развиты корни (главный и боковые), образуют с грибами микоризу.
7. Листья голосеменных растений сильно варьируют не только по числу и размерам, но также по морфологии и анатомическому строению. У большинства игловидные (хвоя), простые, с одной центральной жилкой; у некоторых крупные, рассеченные, похожие на вайи папоротников. В основном – вечнозеленые (лиственница – листопадное).
Эти исследования привели к тому, что эндосперм не следует рассматривать как ткань для хранения, а как целый организм, который воспроизводит критически через поведение, которое повышает пригодность его ассоциированного эмбриона внутри семени. Несмотря на большое количество филогенетических исследований, отношения между цикадами, гинкго, хвойными и гнофитами по-прежнему остаются неопределенными по морфологическим и молекулярным данным. Эти линии охватываются термином «голосеменные» или «голые семена».
Некоторые молекулярные данные указывают на то, что эти группы голых семенных растений образуют парафилетическую кладу, сестру-покрытосемянам. Однако большинство молекулярных наборов данных поддерживают монофилию текущих голосеменных. Все голосеменные являются древесными и являются доминирующей растительностью во многих холодных и арктических регионах. Цикады считаются наиболее базальными голосеменными, и в настоящее время они представлены 130 видами, хотя они были более разнообразными в течение мезозойского периода.
Хозяйственное значение хвойных: источник поделочной древесины; из них получают смолы, скипидар; используются при производстве бумаги; изготавливают пихтовый бальзам (из коры пихты сибирской); из древесины сосны обыкновенной получают вискозу, шелк, целлюлозу, бальзамы, смолы, камфору, спирт, уксусную кислоту, дубильные вещества; в медицине – лекарственное (концентрат витамина С, эфирное масло и т.д.); корм животным (лоси поедают хвою и молодые проростки, белки и разные птицы – семена) и др.
Гинкго билоба - единственный выживший вид Гинкгоалеса. В течение мезозойского периода он был наиболее распространен, но сегодня он почти не известен в дикой природе. Самые древние окаменелости относятся к позднему пермскому периоду. Хвойные породы - самая разнообразная группа среди голосеменных, около 600 видов.
Однако гнофиты никогда не становились значительным компонентом растительности и претерпели резкий спад в поздний меловой период. До недавних лет общая гипотеза заключалась в том, чтобы считать, что голосеменные содержат главным образом гвайацил лигнин с переменной долей п-гидроксифенильных звеньев.
Голосеменными называют растения, которые образуют семена, но не формируют цветков и плодов. Семена лежат открыто и лишь иногда покрыты чешуями. Голосеменные произошли от первичных папоротников. В настоящее время эта группа включает всего около 700 видов деревьев и кустарников. Отдел голосеменных растений включает отделы: саговниковые, гинкговые, хвойные, эфедровые. Наибольшее распространение имеют хвойные. Почти все они - деревья. Хвойные имеют хорошо выраженный ствол, листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают; заменяются почти в течение всей жизни. Строение голосеменных имеет характерные особенности. Среди голосеменных большое количество древесных форм, имеющих подчас крупный, хорошо выраженный ствол. Для хвойных характерна наибольшая продолжительность жизни. В стебле на поперечном разреза различают тонкую кору, хорошо развитую древесину (проводниковую ткань) и плохо выраженную сердцевину, состоящую из рыхлой паренхимной (основной) ткани. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устроена проще, чем у цветковых растений, она состоит в основным из трахеид - мертвых веретенообразных клеток с толстыми оболочками, выполняющих проводящую и опорную функцию.
С ископаемым материалом, датируемым каменноугольным, только после триаса они излучали. Хвойные растения считаются древними видами. Гоношпермы расходились с покрытосемянами в карбоне, около 300 миа или более. Цветущие растения дифференцированы чрезвычайно, из-за большого количества видов. Напротив, голосеменные раскололись на четыре порядка сразу после расхождения с покрытосемянами, а разновидность хвойных расширилась позже во время мезозоя, порождая меньшее количество видов. По этой причине многие биологические особенности хвойных и покрытосеменных сильно различаются, включая продолжительность жизни, диверсификацию, морфологию семян, процессы опыления, требования к окружающей среде и реакцию на экологические стрессы.
Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные каналы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веществами. Испарение этих веществ создают характерный аромат хвойного леса.
Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время года. Они покрыты толстой кутикулой - слоем особого вещества, выделяемого покровными тканями.
Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные имеют огромное экологическое значение. Хвойные растения являются доминирующими растениями в самых северных экосистемах с умеренным и бореальным уровнем. Хотя они чаще встречаются в северном полушарии, они широко распространены от Огненной Земли в Южной Америке до Полярного круга и колонизируют экстремальные условия, такие как большие высоты, экосистемы с плохой питательной почвой или с относительно высоким уровнем испаряющегося спроса, и умеренные экосистемы, которые испытывают сезонные засухи.
Устьица погружены в ткань листа, что снижает испарение воды: замена игл происходит постепенно в течение всей жизни растения.
Размножение хвойных на примере сосны
Это обоеполое ветроопыляемое растение. На молодых стеблях образуются два вида шишек - укороченных побегов: мужские и женские. Мужские шишки расположены у основания молодых побегов, имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На нижней стороне чешуек находятся по два пыльцевых мешка, в них формируются микроспоры (мужские споры) с одинарным гаплоидным набором хромосом. Из микроспор формируются мужские гаметофиты - пыльцевые зерна, несущие половые клетки - спермии.
Типичный срок службы североамериканских хвойных деревьев оценивается в 400 лет по сравнению с 250 годами, рассчитанными для деревьев покрытосеменных. Хвойные породы также имеют важное экономическое значение, поскольку они используются в качестве декоративных растений и для производства древесины и бумаги. Хвойные леса производят больше древесины с гектара, и они предпочтительны для целлюлозы из-за длинных волокон в древесине. Хвойные породы также обеспечивают недревесные продукты, такие как смолы, которые высоко ценятся за их химические свойства и их универсальные применения, такие как производство лаков, адгезивов, пищевых добавок и косметических продуктов и продуктов питания.
Маленькие красноватые женские шишки сидят на верхушках молодых побегов. Чешуи женских шишек попарно срастаются, и между ними развивается семязачаток. Там образуется мегаспора (женская спора). В результате ее многократного деления образуется женский гаметофит яйцеклетка и эндосперм, впоследствии питающий зародыш. Пыльца, приносимая ветром, попадает на чешуи женских шишек. Пыльцевое зерно прорастает, спермий по пыльцевой трубке достигает яйцеклетки и сливается с ней - происходит оплодотворение. Соединяясь, спермий и яйцеклетка образуют клетку с двойным (диплоидным) набором хромосом - зиготу. Это первая клетка спорофита. Из семизачатка развивается семя с запасом питательных веществ, которое одето защитными оболочками. На второй год после образования женской шишки и переноса на нее микроспор семена высыпаются и разносятся ветром.
Другими важными применениями являются активные соединения для фармацевтической промышленности, такие как таксол, экстрагированные из нескольких видов тисов, что нарушает процесс клеточного деления и используется для лечения различных видов рака. Учитывая технический прогресс, накопленный большинством биологических дисциплин и огромный объем полученной информации, в этой главе освещаются важные особенности, которые поддерживают уникальность хвойных деревьев. Эти особенности делают их уникальной системой для распутывания путей и процессов, контролирующих такие черты, как долговечность и высота, а также широкие экологические диапазоны, охватываемые многими из этих видов, что подразумевает сложные адаптивные ответы.
Так называемые корабельные сосны, имеющие длинный прямой ствол, в прежние времена использовались в кораблестроении. Весь парусный флот строился в основном из сосны. Многие хвойные и сейчас прекрасный строительный материал. Кроме того, из сосны получают бумагу, картон, скипидар и много других ценных для человека продуктов. Сердцевину саговниковых употребляют в пищу.
В последние годы новые аналитические методы, новые источники данных и недавно обнаруженные окаменелости приблизили нас к пониманию происхождения покрытосеменных. Тем не менее, происхождение покрытосеменных остается нерешенным. Например, несмотря на то, что произошел прорыв в выявлении ряда генов, контролирующих цветочное развитие у покрытосеменных, и некоторые из этих генов были идентифицированы у неангиоспермных таксонов, такие открытия еще не дали окончательного понимания происхождения ангиосперма.
В то время как филогенетические исследования с использованием молекулярных данных уточнили наше понимание взаимоотношений между всеми основными кланами растений, включая покрытосеменные, они также разделили линии голосеменных и покрытосеменных в основании филогенетического дерева существующих семенных растений. При этом в этих исследованиях были рассеяны современные гнетены от покрытосеменных.