Căi de fixare a CO2 în timpul fotosintezei. Calea C4 a fotosintezei (ciclu de hatch și slack) Lipide: clasificare și rolul lor în plantă

plante C4- plante în care a treia etapă a fotosintezei are loc cu adăugarea de dioxid de carbon nu la ribuloză difosfat (ca la plantele C3), ci la un compus cu trei atomi de carbon - acid fosfoenolpiruvic, care duce la formarea unui compus cu patru atomi de carbon (C4). ) compus - acid oxaloacetic. Acest tip include plante precum porumbul și alte cereale, în principal plante tropicale și subtropicale (trestie de zahăr, sorg)

plante C3[Engleză] carbon)- carbon, din lat. carbo- cărbune] - plante în care are loc a treia etapă a fotosintezei cu participarea ciclului Calvin (un ciclu reductiv de pentoză fosfat în care primul produs este un compus cu trei atomi de carbon (C3) - acid fosfogliceric). Majoritatea plantelor aparțin acestui tip.

Diferențele fiziologice și biochimice dintre plantele C3 și C4.

La majoritatea plantelor, primul produs al fotosintezei este acidul fosfogliceric, care conține 3 atomi de hidrogen. Astfel de plante se numesc plante C3. Cu toate acestea, s-a descoperit de mult că la unele plante primul produs al fotosintezei sunt acizii organici nu cu trei, ci cu patru atomi de carbon - oxaloacetic și malic (malat). Astfel de plante se numesc plante C4, ele includ multe plante tropicale și subtropicale, inclusiv. unele specii de culturi importante sunt trestia de zahăr, meiul, sorgul și porumbul.

Plantele C4 au o trăsătură caracteristică în structura frunzei: fasciculele lor vasculare sunt înconjurate de 2 inele de celule - exterior și interior. Inelul exterior este alcătuit din celule mezofile obișnuite, iar inelul interior este format din celule specializate 222b14hc numite celule de înveliș. Celulele învelișului sunt similare cu celulele mezofile, dar diferă de acestea prin structura cloroplastelor: cloroplastele lor au un sistem membranar intern foarte slab dezvoltat și conțin foarte puțină clorofilă, prin urmare cloroplastele celulelor învelișului sunt de culoare verde pal. Această structură a frunzelor la plantele C4 se numește anatomie kranz („kranz” tradus înseamnă coroană sau halou).

Diferențele biochimice dintre plantele C4 și C3.

Diferențele externe dintre plantele C3 și C4 se datorează faptului că fotosinteza lor se desfășoară diferit. La plantele C3, CO 2 este fixat în aceeași cloroplastă, se formează hidrogen și ATP, iar apoi în faza întunecată aceste substanțe sunt folosite pentru sinteza substanțelor organice. La plantele C4, aceste procese sunt separate în spațiu: ATP, hidrogenul și CO 2 se acumulează în cloroplastele celulelor mezofile, iar de acolo sunt transportate la cloroplastele celulelor fasciculului vascular, unde din acestea sunt sintetizate substanțe organice. Acest tip de transport se numește ruta Hatch-Slack. La plantele C4, între fazele de lumină și întuneric apar încă 3 etape de fotosinteză.

13.Metode de contabilizare a fotosintezei: calitative și cantitative.

Să descriem pe scurt metodele de determinare a fotosintezei. Aceste metode pot fi împărțite în două categorii:

1.metode legate de contabilizarea produselor organice de fotosinteză;

2. metode gazometrice care țin cont de eliberarea de oxigen sau absorbția de dioxid de carbon.

Atât primul cât și al doilea pot fi de natură calitativă, comparativă și cantitativă. Din metode calitative cunoaștem deja testul amidonului. Poate fi produs nu numai microscopic, ci și macroscopic. Pentru a face acest lucru, luați o foaie amidonată și expuneți-o la lumină, acoperind o parte a foii cu hârtie închisă la culoare sau staniol. Amidonul se formează în acele locuri care nu au fost acoperite cu hârtie. Acesta din urmă este ușor de demonstrat prin albirea frunzei cu alcool și tratarea acesteia cu o soluție de iod în iodură de potasiu.

Lucrul folosind metoda jumătăților este posibil doar cu frunze mari și simetrice. O jumătate este tăiată din frunză de-a lungul nervurii medii. O anumită zonă este tăiată din ea cu un șablon și uscată până la greutatea uscată la 105 °C. A doua jumătate a frunzei este lăsată pe plantă la lumină timp de câteva ore. După aceasta, o tratează la fel ca prima. În plus, experimentul ar trebui să includă o a doua frunză, cu jumătatea acoperită cu hârtie închisă la culoare, lăsată câteva ore pentru a ține seama de scurgerea carbohidraților din frunză și de respirația acesteia. Câștigul jumătății luate din prima frunză cu pierderea celei de-a doua adăugate ne va oferi cantitatea de fotosinteză. De obicei, se calculează pentru 1 dm2 de suprafață de tablă într-o oră.

Dintre metodele bazate pe studiul celeilalte părți a fotosintezei, și anume, luând în considerare schimbul de gaze, de remarcată este metoda calitativă de contabilizare a oxigenului eliberat. O plantă acvatică, precum elodea, este expusă la lumină, iar oxigenul eliberat este colectat într-o eprubetă umplută cu apă (Fig. 102). Când se colectează o cantitate suficientă de oxigen, scoateți eprubeta și adăugați o așchie care mocnește în ea. Aşchia se aprinde.

O metodă comparativă de numărare a bulelor se realizează și cu planta acvatică Elodea. Pentru a face acest lucru, puneți o ramură de elodea într-o eprubetă, astfel încât conul de creștere să fie orientat în jos și tăietura tulpinii în sus. Din tăietura tulpinii se eliberează bule de oxigen, al căror număr se numără într-un minut. Folosind această metodă, este posibil să se determine intensitatea relativă a procesului de fotosinteză în funcție de temperatură și calitatea luminii.

Metodele gazometrice cantitative pentru contabilizarea fotosintezei sunt diverse. Să ne oprim doar asupra uneia, ceea ce face posibilă studierea procesului într-un cadru natural (Fig. 103). Fără a îndepărta frunza din plantă, aceasta este închisă într-o cameră de sticlă prin care aerul este aspirat cu ajutorul unui aspirator. Aerul cu dioxidul de carbon rămas după fotosinteză trece printr-un tub special cu o soluție de barită (bariu caustic) turnată în el, care absoarbe dioxidul de carbon rămas din aer. Înainte de a intra în tub cu o placă mică perforată, aerul este spart în bule mici, care, trecând prin soluția de barită, eliberează dioxidul de carbon conținut în ele în soluție. După încheierea experimentului, soluția de barită este titrată cu acid. Cu cât este mai mult dioxid de carbon absorbit de frunza verde, cu atât mai mult acid va fi folosit pentru titrare, deoarece se va forma o cantitate mai mică de carbonat de bariu. Totodată, se pune un al doilea tub prin care se trece aer pentru a determina conținutul de dioxid de carbon din acesta și pentru a afla cantitatea de dioxid de carbon absorbită de frunza verde. Această metodă este bună deoarece face posibilă determinarea fotosintezei într-un mediu natural cu conținut normal de dioxid de carbon în aer. Dezavantajul său este condițiile artificiale din cameră, care adesea duc la supraîncălzirea foii. Când este supraîncălzit, cursul normal al fotosintezei se modifică, deoarece intensitatea procesului scade foarte mult.

Ca rezultat al reacțiilor fotochimice, nivelul necesar de ATP și NADPH este creat în cloroplaste. Acești produși finali ai fazei luminoase a fotosintezei stau la intrarea în faza întunecată, unde CO 2 este redus la carbohidrați:

Prin ele însele, ATP și NADPH nu sunt capabile să reducă CO 2 . Evident, faza întunecată a fotosintezei este un proces complex, care include un număr mare de reacții. În plus, există diferite moduri de reducere a CO 2 . În prezent, sunt cunoscute așa-numita cale C 3 și C 4 de fixare a CO 2, fotosinteza după tipul Crassulaceae (metabolismul CAM) și fotorespirația.

C 3 - cale. Această metodă de asimilare a CO 2 , inerentă tuturor plantelor, în anii 1946-1956. a fost descifrat de biochimistul american M. Calvin și colegii săi, datorită căruia a primit numele Ciclul Calvin. Acest ciclu, care seamănă foarte mult cu calea de respirație inversă a fosfatului de pentoză, constă din trei etape: carboxilare, reducere și regenerare.

1. Carboxilarea. Moleculele de ribuloză-5-fosfat sunt fosforilate cu participarea ATP și fosforibuloză kinazei, rezultând formarea de molecule de ribuloză-1,5-difosfat, la care se adaugă, la rândul său, CO2 folosind ribuloză difosfat carboxilază. Produsul rezultat este împărțit în două trioze: 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (3-PGA).

2. Faza de recuperare. 3-PGA este redusă la 3-fosfogliceraldehidă (3-PGA) în două etape. Mai întâi, 3-PGA este fosforilată de ATP și fosfoglicerat kinaza la acid 1,3-difosfogliceric, iar apoi 1,3-PGA este redusă de NADPH și fosfogliceraldehida dehidrogenază.

3. Faza de regenerare a acceptorului primar de dioxid de carbon și sinteza produsului final al fotosintezei. Ca rezultat al reacțiilor descrise mai sus, cu fixarea a trei molecule de CO 2 și formarea a șase molecule de 3-fosfotrioză redusă, cinci dintre ele sunt apoi utilizate pentru regenerarea ribulozei-5-fosfat, iar una este utilizată. pentru sinteza glucozei. 3-PHA este izomerizat de triozofosfat izomerază la fosfodioxiacetonă. Cu participarea aldolazei, 3-PHA și fosfodioxiacetona sunt condensate pentru a forma fructoză-1,6-difosfat, din care un fosfat este desprins de fructoză-1,6-difosfatază. Transketolaza și aldolaza participă succesiv la reacții ulterioare asociate cu regenerarea acceptorului primar de CO2. Transketolaza catalizează transferul glicolaldehidei cu doi atomi de carbon de la cetoză la aldoză.

1 – fosforibulokinaza, 2 – ribulozo difosfat carboxilază, 3 – fosfoglicerat kinaza, 4 – triozofosfat dehidrogenază, 5 – triozofosfat izomeraza, 6 – aldolaza, 7 – fosfatază, 8 – transcetolaza, 9 – aldolaza, transcetolaza, 10, –11 – fosfatază – izomer riboză fosfat pentru, 13 – fosfocetopentoepimeraza

Aldolaza transferă apoi reziduul de fosfodioxiacetonă cu trei atomi de carbon într-o aldoză, în acest caz eritroză-4-fosfat, rezultând sinteza sedoheptuloze-1,7-bisfosfat. Acesta din urmă este defosforilat și, sub acțiunea transketolazei, din el se formează xiluloz-5-fosfat și riboză-5-fosfat și 3-PHA. Două molecule de xiluloză-5-fosfat cu participarea ribulozo-fosfat epimerazei și o moleculă de riboză-5-fosfat cu participarea ribozo-fosfat izomerazei sunt transformate în trei molecule de ribuloză-5-fosfat, din care un nou ciclu începe fixarea CO 2.

Din a șasea moleculă nefolosită de 3-PHA rămasă, sub acțiunea aldolazei, se sintetizează (prin repetarea ciclului) o moleculă de fructoză-1,6-difosfat, din care se poate forma glucoză, zaharoză sau amidon:

Astfel, pentru sinteza unei molecule de glucoză în ciclul Calvin, sunt necesari 12 NADPH și 18 ATP, care sunt furnizate ca rezultat al reacțiilor fotochimice de fotosinteză.

C 4 -plantele includ un număr de plante cultivate de origine predominant tropicală și subtropicală - porumb, mei, sorg, trestie de zahăr și multe buruieni dăunătoare - pigweed, orbicularis, iarbă de curte, mei de pui, mei mare, gumai (sorg de Alep), ghindă iarbă, bristlecone etc. De regulă, acestea sunt plante foarte productive, care realizează stabil fotosinteza la creșteri semnificative de temperatură și în condiții uscate.

Frunzele plantelor C4 se caracterizează printr-o structură anatomică de tip kranz (din germanul Kranz - coroană, coroană), adică. prezența a două tipuri de celule fotosintetice clar diferite una de cealaltă, care sunt situate în cercuri concentrice: celule de teacă situate radial în jurul fasciculelor vasculare și mezofila principală.

Celulele tecii ale fasciculului vascular conțin cloroplaste mari, fără granule (granale). Celulele mezofile conțin cloroplaste granulare mai mici. Aceste două tipuri de celule nu sunt echivalente din punct de vedere fiziologic și sunt specializate în realizarea diferitelor părți ale fotosintezei. Ciclul C4 poate fi împărțit în două etape: carboxilarea, care are loc în celulele mezofile, și decarboxilarea și sinteza carbohidraților, care are loc în celulele învelișului fasciculului. Comun tuturor plantelor C4 este că acidul fosfoenolpiruvic (PEP) suferă carboxilare cu participarea PEP carboxilază și formează acid oxaloacetic (OA), care este redus la acid malic sau aminat pentru a forma acid aspartic.

Acizii oxaloacetic, malic și aspartic sunt patru carbon conexiuni.

Conform metodei de decarboxilare cu participarea NADP-H sau NAD-malat dehidrogenazei (MDH, numită și malicenzyme și enzime malice) sau PEP-carboxikinazei (PEP-KK) în plante C 4, pot fi distinse trei grupe: NADP- Tipurile MDH, NAD-MDH și respectiv PEP-KK.

La plantele NADP-MDH, principalii metaboliți implicați în schimbul dintre celule sunt malatul și piruvatul (PPV), la plantele NAD-MDH - aspartat și alanină, iar la plantele PEP-KK - aspartatul și PEP. Cele mai importante culturi agricole - porumb, sorg, trestie de zahăr și buruieni obișnuite precum iarba, iarba de curte, iarba cu peri, gumai - aparțin tipului NADP-MDG.

Să luăm în considerare ciclul C 4 de reducere a CO 2 folosind aceste plante ca exemplu. CO 2 care intră în frunză prin stomată intră în citoplasma celulelor mezofile, unde, cu participarea PEP carboxilază, reacţionează cu PEP, formând acid oxaloacetic (oxaloacetat sau AKA). Apoi, în cloroplaste, oxaloacetatul este redus la acid malic (malat) datorită NADP-H format în timpul fazei de lumină a fotosintezei; PIKE în prezență de NH4 poate fi, de asemenea, transformat în aspartat.

Malatul este apoi transferat în cloroplastele celulelor tecii fasciculului vascular, unde suferă decarboxilarea oxidativă, al cărei produs este acidul piruvic (PVA). Acesta din urmă difuzează din nou în mezofilă, unde, cu participarea ATP-ului format în faza luminoasă, PEP este regenerat, după care ciclul de carboxilare se repetă cu participarea unei noi molecule de CO2. CO2 și NADP-H formate ca urmare a decarboxilării oxidative a malatului intră în ciclul Calvin, ceea ce duce la formarea PGA și a altor produse caracteristice plantelor C3. În consecință, celulele învelișului sunt cele care acționează ca principalul țesut asimilator care furnizează zaharuri sistemului conducător. Celulele mezofile îndeplinesc o funcție auxiliară - pomparea CO 2 pentru ciclul Calvin. Astfel, calea C4 asigură o asimilare mai completă a CO2, ceea ce este deosebit de important pentru plantele tropicale, unde principalul factor limitator în fotosinteză este concentrația de CO2. Eficiența asimilării CO 2 C 4 de către plante crește și datorită furnizării de NADPH la cloroplastele celulelor învelișului. Aceste cloroplaste au o structură agranală și sunt specializate în faza întunecată a fotosintezei; fotofosforilarea neciclică practic nu are loc aici. În medie, există 8-10 cloroplaste granulare per cloroplast agranal, care efectuează fixarea primară a CO 2 și fotofosforilarea neciclică. O astfel de compartimentare a proceselor și cooperarea funcționării țesuturilor asigură o creștere a productivității plantelor și permit acumularea de CO 2 în acizi organici pentru fotosinteză chiar și cu stomatele închise în cea mai caldă perioadă a zilei. Acest lucru reduce pierderea de apă prin transpirație. Eficiența utilizării apei a centralelor C 4 este de două ori mai mare decât a centralelor C 3. Diferențele fiziologice și biochimice dintre plantele C 3 și C 4 sunt sistematizate în tabel.

Caracteristici comparative ale plantelor C 3 - și C 4

Ciclul Calvin este principala, dar nu singura modalitate de reducere a CO2. Astfel, oamenii de știință australieni M. Hatch și K. Slack (1966) și savantul sovietic Yu. Karpilov (1960) au relevat că în unele plante, în principal tropicale și subtropicale, cum ar fi porumbul, trestia de zahăr, sorgul și altele, partea principală a carbonul marcat (14 CO 2) după câteva secunde de fotosinteză se găsește nu în acidul fosfogliceric, ci în acizii oxaloacetic (OA), malic (MA) și aspartic (AA). În acești acizi, până la 90% din 14 CO 2 absorbit poate fi detectat în primele secunde. După 5-10 minute, eticheta a apărut în acid fosfogliceric și apoi în zaharuri fosfoglicerice. Deoarece acești acizi organici conțin 4 atomi de carbon, astfel de plante au început să fie numite plante C 4, spre deosebire de plante C 3, în care eticheta cu radiocarbon apare în primul rând în FHA.

Această descoperire a marcat începutul unei serii de studii, în urma cărora a fost studiată în detaliu chimia conversiei carbonului în fotosinteză la plantele C 4. Acceptorul de dioxid de carbon din aceste plante este acidul fosfoenolpiruvic (PEP) (Fig. 2.19).

Orez. 2.19 C 4 – calea fotosintezei

PEP este format din acid piruvic sau 3-fosfogliceric. Ca rezultat al β-carboxilării, PEP este transformat în acid oxaloacetic cu patru atomi de carbon:

FEP + CO2 + H2O → SHUK + F n

Enzima care catalizează adăugarea de CO 2 la PEP - fosfoenolpiruvat carboxilază - se găsește acum în multe plante mono și dicotiledonate. PACK-ul rezultat este redus la acid malic (malat) cu participarea NADPH (un produs al reacției luminoase a fotosintezei):

ŞUUCA + NADPH + H + → malat + NADP +

Reacția este catalizată de malat dehidrogenază dependentă de NADP+, localizată în cloroplastele celulelor mezofile.

În unele plante, PHA format este transformat în acid aspartic în timpul procesului de aminare reductivă cu participarea aspartat aminotransferazei. Ulterior, acizii malici (sau aspartici) sunt decarboxilați, se formează CO2 și un compus cu trei atomi de carbon. CO 2 intră în ciclul Calvin prin unirea ribulozei-5-fosfatului, iar compusul cu trei atomi de carbon este utilizat pentru regenerarea fosfoenolpiruvatului.

În prezent, în funcție de care dintre acizii organici (malat sau aspartat) este decarboxilat, plantele C 4 se împart în două tipuri: de tip malat (porumb, trestie) și de tip aspartat (sorg etc.).

La rândul lor, plantele din urmă tip sunt împărțite în două grupe: plante care utilizează malat dehidrogenază dependentă de NAD în reacție și plante care utilizează fosfoenolpiruvat carboxikinaza.

După cum s-a menționat, plantele C4 diferă de plantele C3 în anatomia limbei frunzelor. Fotosinteza are loc în celulele tecii și în celulele mezofile. Ambele tipuri de țesuturi fotosintetice diferă în structura cloroplastelor lor. Cloroplastele celulelor mezofile au o structură inerentă majorității plantelor: conțin două tipuri de tilacoizi - tilacoizi granale și tilacoizi stromale (cloroplaste granale). Celulele învelișului conțin cloroplaste mai mari, adesea pline cu boabe de amidon și fără grana, adică aceste cloroplaste conțin doar tilacoizi stromali (agranal).

Se crede că cloroplastele agranale se formează în timpul ontogenezei frunzelor din cloroplastele granale obișnuite, deoarece în stadiile incipiente de dezvoltare aceste cloroplaste au și grana.

Astfel, plantele C4 se caracterizează prin următoarele caracteristici structurale:

– numeroase cavități de aer prin care aerul din atmosferă ajunge direct într-un număr mare de celule fotosintetice, asigurând absorbția eficientă a dioxidului de carbon;

– un strat de celule care căptușesc fasciculele vasculare, dens împachetate lângă fasciculele vasculare;

– celule mezofile, care sunt situate în straturi mai puțin dense în apropierea celulelor de căptușeală ale fasciculelor vasculare;

– un număr mare de plasmodesmate între celulele de căptușeală ale fasciculelor vasculare și celulele mezofile;

Plantele de tip malat se caracterizează prin următoarea cale de fotosinteză. Cloroplastele granale și agranale diferă și prin natura reacțiilor fotosintetice care au loc în ele. În celulele mezofile cu cloroplaste granulare mici, carboxilarea PEP are loc cu formarea PAA (carboxilarea primară), apoi se formează malat. Malatul se deplasează în celulele tecii. Aici malatul este oxidat și decarboxilat cu participarea malat dehidrogenazei. Se formează CO2 și piruvat. CO 2 este utilizat pentru a carboxiliza ribuloza-1,5-bifosfat (carboxilarea secundară) și astfel activează ciclul C 3, care are loc în cloroplastele agranale ale celulelor învelișului. Piruvatul revine în celulele mezofile, unde este fosforilat de ATP, ceea ce duce la regenerarea PEP, iar ciclul se închide (Fig. 2.20).

Orez. 2.20. Fotosinteza plantelor C 4, care utilizează „enzima de măr” dependentă de NADP (malat dehidrogenază *) în reacțiile de decarboxilare

Astfel, la plantele C4, carboxilarea are loc de două ori: în celulele mezofile și în celulele tecii.

Ce se întâmplă la plantele în care se formează aspartatul (acidul aspartic) din PIKE? La acele plante care utilizează malat dehidrogenaza dependentă de NAD pentru reacțiile de decarboxilare, PAA este transaminată sub influența aspartaminotransferazei citoplasmatice, care utilizează gruparea amino a acidului glutamic (GK-glutamic, acid OGK-2-oxoglutamic) ca donor (Fig. 2.21).

Orez. 2.21. Fotosinteza plantelor C4, care utilizează „enzima malică” (malat dehidrogenază) dependentă de NAD în reacțiile de decarboxilare:

AA rezultat trece din citoplasma celulelor mezofile în mitocondriile celulelor tecii fasciculului vascular, probabil prin plasmodesmate. Acolo, are loc reacția de transaminare opusă, care duce la formarea PKA. Malat dehidrogenaza mitocondrială reduce apoi PKA la UC. UC este decarboxilată de malat dehidrogenază dependentă de NAD pentru a forma PVC și CO2.

CO 2 difuzează din mitocondrii în cloroplaste, unde este inclus în ciclul Calvin. PVK intră în citoplasmă, unde este transaminată de aminotransferază și transformată în alanină (AL); Donatorul grupării amino este HA.

Alanina este transferată din citoplasma celulelor învelișului în citoplasma celulelor mezofile (probabil prin plasmodesmate). Ulterior este transformat în PVK (alanin aminotransferaza); Acceptorul grupării amino este OGK (acid oxaglutaric). PVK trece apoi în cloroplaste mezofile și se transformă în PEP.

La plantele C4 care utilizează fosfoenolpiruvat carboxikinaza în reacția de decarboxilare, succesiunea reacțiilor seamănă cu cele anterioare. Numai în acest caz, PKA este decarboxilată de fosfoenolpiruvat carboxikinaza pentru a forma CO 2 și PEP (Fig. 2.22).

Orez. 2.22. Fotosinteza plantelor C4 folosind enzima fosfoenolpiruvat carboxikinaza în reacția de decarboxilare*

Localizarea intracelulară a PEP carboxikinazei și aspartat aminotransferazei în acest caz este încă necunoscută. De asemenea, soarta FEP este necunoscută; cu toate acestea, se crede că se transformă în PVC (aceste reacții sunt indicate printr-un semn de întrebare).

CO2 format în timpul reacţiei este utilizat ca substrat în reacţiile ciclului Calvin în cloroplastele celulelor tecii fasciculului vascular. Alanina din celulele tecii de smoc este transformată în PEP în celulele mezofile ale frunzei; aceasta are loc în aceeași succesiune de reacții ca și în ciclurile anterioare.

S-a ajuns acum la concluzia că funcția principală a ciclului C4, care apare în celulele mezofile ale frunzelor, este concentrația de CO2 pentru ciclul C3. Ciclul C 4 este un fel de pompă – o „pompă de dioxid de carbon”. PEP carboxilaza găsită în celulele mezofile este foarte activă. Poate fixa CO 2 , încorporându-l în acizi organici la concentrații mai mici de CO 2 decât o face RDP carboxilază, iar activitatea acesteia din urmă la plantele C 4 este scăzută. Datorită funcționării acestei pompe de dioxid de carbon în plantele C4, concentrația de CO2 în celulele învelișului, unde are loc ciclul Calvin, este de câteva ori mai mare decât în ​​mediul înconjurător. Acest lucru este foarte important, deoarece plantele C 4 trăiesc în condiții de temperaturi ridicate, când solubilitatea CO 2 este mult mai mică.

Cooperarea dintre cele două cicluri este asociată nu numai cu pomparea CO 2 . Pentru a restabili PHA în ciclul Calvin, sunt necesare ATP și NADPH. Cloroplastele agranale ale celulelor învelișului conțin PS I, astfel încât în ​​ele are loc numai fotofosforilarea ciclică; aceasta înseamnă că NADP+ nu este redus în aceste celule. Cloroplastele granulare ale celulelor mezofile conțin ambele fotosisteme; ele suferă fotofosforilare ciclică și neciclică cu formarea de ATP și NADPH.

Când malatul format în celulele mezofile pătrunde în celulele învelișului, decarboxilarea acestuia determină oxidarea și reducerea NADP +, care este necesară pentru reducerea PGA.

Astfel, ciclul C4 furnizează hidrogen ciclului Calvin pentru reducerea CO2.

Din punct de vedere evolutiv, ciclul C 3 a apărut mai devreme decât ciclul C 4; algele îl au. Nu există un ciclu Hetch-Slack la plantele lemnoase. Acest lucru confirmă, de asemenea, că acest ciclu a apărut mai târziu.

În concluzie, observăm că ciclurile Calvin și Hatch–Slack nu acționează izolat, ci sunt strict coordonate. Relația dintre aceste două cicluri se numește fotosinteză „cooperativă”.

C3 calea fotosintezei

Ciclul reductiv al pentozei fosfat de fixare a CO 2 (calea C 3 sau ciclul Calvin), descoperit de oamenii de știință americani E. Benson și M. Calvinîn anii 1950, este universal și se găsește în aproape toate organismele autotrofe. În acest ciclu (Fig. 5), CO2 este fixat la compusul cu cinci atomi de carbon ribulosebisfosfat (RuBP) cu participarea enzimei ribulosebisfosfat carboxilază (RuBP-carboxilază). Primul produs stabil este două molecule ale compusului cu trei atomi de carbon acid 3-fosfogliceric (3-PGA), care este apoi redus folosind ATP și NADPH la zaharuri cu trei carbohidrați, din care se formează produsul final al fotosintezei - șase atomi de carbon glucoză. Substratul pentru enzima cheie a fixării fotosintetice a CO 2 - RuBP carboxilază - împreună cu CO 2 poate fi, de asemenea, O 2. Când RuBP interacționează cu oxigenul, se realizează calea glicolatului sau C2, cunoscută sub numele de fotorespirație. Majoritatea plantelor terestre efectuează fotosinteza prin calea C3. Reprezentanții tipici ai acestui grup sunt mazărea, fasolea, fasolea, spanacul, salata verde, varza, grâul, ovăzul, secara, orzul, sfecla, floarea soarelui, dovleacul, roșiile și alte plante mono și dicotiledonate.

Calea de fotosinteză C4

La unele specii de plante (în mare parte tropicale și un număr foarte mic de specii de la latitudini temperate), primii compuși stabili în timpul fixării CO 2 sunt acizi organici cu patru atomi de carbon - malic și aspartic. Astfel de plante se disting printr-o absență vizibilă a fotorespirației (sau un nivel foarte scăzut), o rată mare de fixare a CO 2 pe unitatea de suprafață a frunzei, o productivitate fotosintetică generală mai mare și o rată de creștere rapidă. Din punct de vedere funcțional și anatomic, în țesutul frunzelor lor se disting două tipuri de celule fotosintetice - celulele parenchimului care înconjoară fasciculele vasculare și celulele mezofile.

Toate plantele din acest grup se caracterizează prin fixarea CO 2 catalizat de enzima fosfoenolpiruvat carboxilază (PEP carboxilază) pe compusul cu trei atomi de carbon fosfoenolpiruvat (PEP) cu formarea acidului oxaloacetic, care este ulterior transformat în malat (malat) sau acid aspartic. Aceste reacții apar în citoplasma celulelor mezofile ale frunzelor. Acizii C4 intră apoi în celulele de teacă ale fasciculelor vasculare, unde suferă decarboxilare, iar CO2 eliberat este fixat prin ciclul Calvin. În consecință, la plantele C4, metabolismul fotosintetic al carbonului este divizat spațial și are loc în celule de diferite tipuri, adică în conformitate cu „mecanismul de cooperare” descris în detaliu de cercetătorii australieni M. Hatch și K. Slack și biochimistul sovietic Yu. S. Karpilov la sfârşitul anilor 1960 -1970.

În conformitate cu mecanismul primar de decarboxilare a acizilor C4, toate plantele C4 sunt împărțite în trei grupe. Plantele NADP-malat dehidrogenază efectuează decarboxilarea malatului folosind enzima NADP-malat dehidrogenază în cloroplastele celulelor învelișului mănunchiului. Reprezentanții tipici ai acestui grup sunt porumbul, trestia de zahăr, sorgul, crabgrass și alte cereale. Plantele NAD-malat dehidrogenază efectuează decarboxilarea malat folosind NAD-malat dehidrogenază mitocondrială. Produsul lor principal de fixare a dioxidului de carbon este aspartatul. Reprezentanții tipici ai acestui grup includ diferite tipuri de amarant, purslane, mei comun, iarbă de bivoliță care crește în preriile Americii de Nord etc. Plantele de fosfoenolpiruvat carboxikinază efectuează decarboxilarea aspartatului în citoplasma celulelor căptușelii fasciculelor vasculare cu formarea PEP. Reprezentanții tipici sunt unele tipuri de mei, chloris și butelua.

La plantele suculente care cresc în condiții de deficit de apă, fixarea CO 2 se realizează folosind așa-numita cale CAM (metabolism acid în funcție de tipul de plante din familia Crassulaceae). Produsul primar al fixării dioxidului de carbon (acidul malic) se formează în ele în perioada întunecată și se acumulează în vacuolele celulelor frunzelor. În timpul zilei, cu stomatele închise (care se închid pentru a conserva apa în țesuturile frunzelor), acest acid este decarboxilat, iar CO 2 eliberat intră în ciclul Calvin.

Apariția căilor C4 și CAM de fotoasimilare a CO 2 este asociată cu presiunea asupra plantelor terestre superioare în climatele aride. Plantele C 4 sunt bine adaptate la intensitate luminoasă ridicată, temperaturi ridicate și secetă. Temperatura lor optimă pentru fotosinteză este mai mare decât cea a plantelor C3. Plantele C 4 sunt cele mai numeroase în zonele cu temperaturi ridicate. Ei folosesc apa mai economic în comparație cu plantele C3. În prezent se știe că toate plantele cu fotosinteză C 4 înfloresc (din 19 familii: 16 dicotiledonate și 3 monocotiledonate). Nu a fost găsită o singură familie care să fie formată doar din plante C4.

Calea C4 și-a primit numele pentru că în faza întunecată, produsul primar al fixării CO2 în acest caz este un compus organic cu nu trei, ci patru atomi de carbon (acid oxaloacetic). Plantele tropicale din țările fierbinți, de exemplu, bromeliadele, au acest tip de fotosinteză. S-a remarcat de mult timp că aceste plante absorb CO2 mult mai bine decât plantele C3. În structura anatomică a frunzelor plantelor C4, împreună cu cloroplastele normale obișnuite, în jurul fasciculelor vasculare au un tip special de cloroplaste foarte dense aproape fără tilacoizi, dar umplute cu amidon. Aceste cloroplaste se numesc cloroplaste parietale.

În cloroplastele obișnuite ale plantelor C4, așa cum era de așteptat, are loc faza ușoară a fotosintezei și are loc și fixarea CO2, dar în același timp se formează acid oxaloacetic. Acest acid oxaloacetic este transformat în acid malic, care intră în cloroplastele parietale, unde este descompus imediat odată cu eliberarea de CO2. Și apoi totul merge la fel ca la plantele normale C3. În acest caz, concentrația de CO2 în cloroplastele parietale, ca urmare, devine semnificativ mai mare decât la plantele C3, iar aranjamentul foarte dens al acestor cloroplaste asigură că aproape niciun oxigen nu ajunge la ele; nu există spații intercelulare. Prin urmare, din moment ce nu există oxigen și există cât de mult dioxid de carbon doriți, fotorespirația nu are loc.

Astfel, la plantele C4, fixarea CO2 are loc mai eficient sub forma altor compusi, iar formarea zaharurilor are loc in cloroplaste speciale, rezultand o reducere a intensitatii fotorespiratiei si a pierderilor asociate.

Plantele C4 își pot închide stomatele la căldură și să nu piardă o umiditate atât de prețioasă. De obicei, au suficient CO2 acumulat sub formă de acid malic.

27. Fotorespirația: reacții biochimice, localizarea lor. Rolul fiziologic al fotorespirației.

Fotorespirația este un proces activat de lumină de eliberare de CO2 și absorbție de O2. Produsul primar al fotorespirației este acidul glicolic. Fotorespirația crește cu conținut scăzut de CO2 și concentrație mare de O2 în aer. În aceste condiții, cloroplastul ribuloză difosfat carboxilaza catalizează nu carboxilarea ribuloze-1,5-difosfatului, ci scindarea acestuia în acizi 3-fosfogliceric și 2-fosfoglicolic. Acesta din urmă este defosforilat pentru a forma acid glicolic.

Acidul glicolic trece de la cloroplast la peroxizom, unde este oxidat la acid glioxilic. Acidul glioxilic este aminat pentru a forma glicină. Glicina este transportată în mitocondrie, unde serina este sintetizată din două molecule de glicină și este eliberat CO2.

Serina poate intra în peroxizom și poate transfera gruparea amino în acid piruvic pentru a forma alanină și ea însăși este transformată în acid hidroxipiruvic. Acesta din urmă, cu participarea NADPH, este redus la acid gliceric. Trece în cloroplaste, unde intră în ciclul Calvin

În plantele C4-dioxidul de carbon de tip eliberat in timpul fotorespiratiei reactioneaza in celulele mezofile cu acidul fosfoenolpiruvic pentru a forma acizii oxaloacetic si malic. Acidul malic trece în celulele învelișului, unde servește ca donor de CO2. C3-cale plante caracterizată prin intensitate mare a fotorespirației. Acidul fosfoglicolic se descompune printr-o serie de transformări, eliberând CO2. Astfel, în timpul fotorespirației, o parte din produsele intermediare ai fotosintezei se pierde din cauza eliberării de CO2. Reacțiile de oxidare și carboxilare concurează între ele, iar implementarea funcției de carboxilază sau oxigenază depinde de conținutul de O2 și CO2

Fotorespirația reduce eficiența fotosintezei și duce la pierderi de carbon asimilat, dar are o anumită semnificație sintetică. În primele etape ale vieții, când în atmosferă era puțin oxigen, rubisco a ocupat o poziție cheie în fotosinteză, iar funcția sa de oxigenază nu a cauzat probleme. Pe măsură ce conținutul de oxigen a crescut, pierderile datorate fotorespirației au crescut și o serie de plante au dezvoltat mecanisme pentru livrarea activă a dioxidului de carbon rubisco la locul de muncă (vezi fotosinteza C4 și CAM), crescând ponderea activității sale carboxilazei la 100% .