Генетики: один и тот же ген позволяет нам чувствовать кислый вкус и сохранять равновесие. А вы знаете, что такое гены

ген (-ы) (греч. genos род, рождение, происхождение)

структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая образование какого-либо признака, представляющая собой отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (у некоторых вирусов

ген, контролируемый полом (син. Г., модифицированный полом)

Г., присутствующий в генотипе обоих полов, но проявляющийся по-разному у особей мужского и женского пола.

ген "межвидовой"

Г., детерминирующий межвидовые барьеры и не передающийся при межвидовом скрещивании.

ген, ограниченный полом

Г., присутствующий у особей обоих полов, но фенотипически проявляющийся только у особей одного пола.

ген, стабильный в развитии

Г., характеризующийся регулярным и не варьирующим по силе проявлением.

ген, сцепленный с полом

Г., локализованный в половой хромосоме; различают Г., абсолютно и неполностью сцепленные с полом.

Имена, названия, словосочетания и фразы содержащие "ген":

Толковый словарь русского языка. Д.Н. Ушаков

ген

(нов. офиц.). Сокращение, употр. в новых сложных словах в знач. генеральный, напр. гендоговор, генсовет.

ген

гена, м. (греч. genos - род)(биол.). Предполагаемый зачаток наследственных свойств организма. Учение об устойчивых генах.

Толковый словарь русского языка. С.И.Ожегов, Н.Ю.Шведова.

ген

А, м. (спец.). Материальный носитель наследственности, единица наследственного материала, определяющая формирование элементарного признака в живом организме. Строение гена.

прил. генный, -ая, -ое и генетический, -ая, -ое. Генная инженерия (конструирование новых сочетаний генов). Генетический код.

ген

Первая часть сложных слов со знач. генеральный (во 2 и 3 знач.) напр. генплан, генсовет, генштаб, генподрядчик.

Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова.

ген

Носитель наследственности, находящийся в хромосомах клеточного ядра и участвующий в формировании признаков и свойств организма.

перен. Зародыш, зачаток.

Конечная часть сложных существительных, вносящая значение: происходящий от того или образующий то, что названо в первой части слова (галоген, гематоген, фосген и т.п.).

Энциклопедический словарь, 1998 г.

ген

ГЕН (от греч. genos - род, происхождение) (наследственный фактор) единица наследственного материала, ответственная за формирование какого-либо элементарного признака. У высших организмов (эукариот) входит в состав хромосом. Совокупность всех генов организма составляет его генетическую конституцию - генотип. Дискретные наследственные задатки были открыты в 1865 Г. Менделем; в 1909 В. Иогансен назвал их генами. Развитие молекулярной генетики привело к раскрытию химической природы генетического материала и представлению о гене как об участке молекулы ДНК (у некоторых вирусов РНК) со специфическим набором нуклеотидов, в линейной последовательности которых закодирована генетическая информация (см. Код генетический). Каждый ген ответствен за синтез определенного белка (фермента или др.). Контролируя их образование, гены управляют всеми химическими реакциями организма и определяют таким образом его признаки. Уникальное свойство генов - сочетание их высокой устойчивости (неизменяемости в ряду поколений) со способностью к наследуемым изменениям - мутациям, которые являются источником генетической изменчивости организмов и основой для действия естественного отбора.

ген

ген

ГЕН Эрвин-Виктор Юльевич (1884-1937) российский микробиолог, доктор медицины (1929), профессор (1932). По происхождению немец. Труды посвящены холероподобным вибрионам, активной иммунизации против дифтерии, определению силы антидифтерийной и антистолбнячной сывороток, использованию бактериологического метода для санитарной оценки воды. В 1937 репрессирован, реабилитирован посмертно.

ген

ГЕННЫЙ (от греч. - genes - рождающий, рожденный), часть сложных слов, означающая: происходящий от чего-либо или образующий что-либо (напр., канцероген, канцерогенный).

Ген

(от греч. génos ≈ род, происхождение), элементарная единица наследственности, представляющая отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты ≈ ДНК (у некоторых вирусов ≈ рибонуклеиновой кислоты ≈ РНК). Каждый Г. определяет строение одного из белков живой клетки и тем самым участвует в формировании признака или свойства организма. Совокупность Г. ≈ генотип ≈ несёт генетическую информацию о всех видовых и индивидуальных особенностях организма. Доказано, что наследственность у всех организмов на Земле (включая бактерии и вирусы) закодирована в последовательностях нуклеотидов Г. У высших (эукариотических) организмов Г. входит в состав особых нуклеопротеидных образований ≈ хромосом. Главная функция Г. ≈ программирование синтеза ферментных и др. белков, осуществляющегося при участии клеточных РНК (информационных ≈ и-РНК, рибосомных ≈ р-РНК и транспортных ≈ т-РНК), ≈ определяется химическим строением Г. (последовательностью в них дезоксирибонуклеотидов ≈ элементарных звеньев ДНК). При изменении структуры Г. (см. Мутации) нарушаются определённые биохимические процессы в клетках, что ведёт к усилению, ослаблению или выпадению ранее существовавших реакций или признаков.

Первое доказательство реального существования Г. было получено основоположником генетики Г. Менделем в 1865 при изучении гибридов растений, исходные формы которых различались по одному, двум или трём признакам. Мендель пришёл к заключению, что каждый признак организмов должен определяться наследственными факторами, передающимися от родителей потомкам с половыми клетками, и что эти факторы при скрещиваниях не дробятся, а передаются как нечто целое и независимо друг от друга. В результате скрещивания могут появиться новые сочетания наследственных факторов и определяемых ими признаков, причём частоту появления каждого сочетания можно предсказать, зная наследственное поведение признаков родителей. Это позволило Менделю разработать статистически-вероятностные количественные правила, описывающие комбинаторику наследственных факторов при скрещиваниях. Термин «Г.» введён дат. биологом В. Иогансеном в 1909. В последней четверти 19 в. было высказано предположение, что важную роль в передаче наследственных факторов играют хромосомы, а в 1902≈03 американский цитолог Сёттон и немецкий учёный Т. Бовери представили цитологические доказательства того, что менделевские правила передачи и расщепления признаков можно объяснить перекомбинированием материнских и отцовских хромосом при скрещиваниях.

Американский генетик Т. Х. Морган в 1911 начал разрабатывать хромосомную теорию наледственности. Было доказано, что Г. расположены в хромосомах и что сосредоточенные в одной хромосоме Г. передаются от родителей потомкам совместно, образуя единую группу сцепления. Число групп сцепления для любого нормального организма постоянно и равно гаплоидному числу хромосом в его половых клетках, после того как было доказано, что при кроссинговере гомологичные хромосомы обмениваются друг с другом участками ≈ блоками Г., ≈ стала ясной неодинаковая степень сцепления между различными Г. Использовав явления кроссинговера, Морган с сотрудниками приступили к анализу внутрихромосомной локализации Г. и доказали, что они располагаются в хромосоме линейно и каждый Г. занимает строго определённое место в соответственной хромосоме. Сравнивая частоту и последствия кроссинговера между разными парами, можно составить генетические карты хромосом , в которых точно указано взаимное расположение Г., а также приблизительное расстояние между ними. Подобные карты построены для ряда животных (например, дрозофилы, домашней мыши, кур), растений (кукурузы, томатов и др.), бактерий и вирусов, одновременное изучение нарушений расщепления признаков в потомстве и цитологическое изучение строения хромосом в клетках позволяет сопоставить нарушения в структуре отдельных хромосом с изменением признаков у данной особи, что показывает положение в хромосоме Г., определяющего тот или иной признак.

В первой четверти 20 в. Г. описывали как элементарную, неделимую единицу наследственности, управляющую развитием одного признака, передающуюся целиком при кроссинговере и способную к изменению. Дальнейшие исследования (советские учёные А. С. Серебровский, Н. П. Дубинин, И. И. Агол, 1929; Н. П. Дубинин, Н. Н. Соколов, Г. Д. Тиняков, 1934, идр.) выявили сложность строения и дробимость Г. В 1957 американский генетик С. Бензер на фаге Т4 доказал сложное строение Г. и его дробимость; он предложил для единицы функции, определяющей структуру одной полипептидной цепи, название цистрон , для единицы мутации ≈ мутон и для единицы рекомбинации ≈ рекон . В пределах одной функциональной единицы (цистрона) находится большое число мутонов и реконов.

К 50-м гг. 20 в. были накоплены доказательства того, что материальной основой Г. в хромосомах является ДНК. Английский учёный Ф. Крик и американский ≈ Дж. Уотсон (1953) выяснили структуру ДНК и высказали гипотезу (позже полностью доказанную) о механизме действия Г. ДНК состоит из двух комплементарных т. е. взаимодополняющих) полинуклеотидных цепей, остов которых образуют сахарные и фосфатные остатки; к каждому сахарному остатку присоединяется по одному из четырёх азотистых оснований. Цепи соединены водородными связями, возникающими между основаниями. Водородные связи могут образоваться только между строго определёнными комплементарными основаниями: между аденином и тимином (пара АТ) и гуанином и цитозином (пара ГЦ). Этот принцип спаривания оснований объяснил, как осуществляется точная передача генетической информации от родителей потомкам (см. Репликация), с одной стороны, от ДНК к белкам (см. Трансляция и транскрипция) ≈ с другой.

Итак, репликация Г. определяет сохранение и неизменную передачу потомкам строения участка ДНК, заключённого в данном Г. (аутокаталитическая функция, или свойство аутосинтеза). Способность задавать порядок нуклеотидов в молекулах информационной РНК (и-РНК) ≈ гетерокаталитическая функция, или свойство гетеросинтеза ≈ определяет порядок чередования аминокислот в синтезируемых белках. На участке ДНК. соответствующем Г., синтезируется в соответствии правилами комплементарности молекула и-РНК; соединяясь с рибосомами, она поставляет информацию для правильной расстановки аминокислот в строящейся цепи белка. Линейный размер Г. связан с длиной полипептидной цепи, строящейся под его контролем. В среднем в состав Г. входит от 1000 до 1500 нуклеотидов (0,0003≈0,0005 мм). Американские исследователи А. Бреннер с сотрудниками (1964), Ч. Яновский с сотрудниками (1965) доказали, что между структурой Г. (чередованием нуклеотидов в ДНК) и строением белка, точнее полипептида (чередованием аминокислот в нём), имеется строгое соответствие (т. н. колинеарность ген ≈ белок).

Г. может изменяться в результате мутаций, которые в общем виде можно определить как нарушение существующей последовательности нуклеотидов в ДНК. Это изменение может быть обусловлено заменой одной пары нуклеотидов другой парой (трансверсии и транзиции), выпадением нуклеотидов (делеция), удвоением (дупликация) или перемещением участка (транслокация). В результате возникают новые аллели, которые могут быть доминантными (см. Доминантность), рецессивными (см. Рецессивность) или проявлять частичную доминантность. Спонтанное мутирование Г. определяет генетическую, или наследственную, изменчивость организмов и служит материалом для эволюции.

Важным достижением генетики, имеющим большое практическое значение (см. Селекция), явилось открытие индуцированного мутагенеза, т. е. искусственного вызывания мутаций лучевыми агентами (советские биологи Г. А. Надсон и Г. С. Филипов, 1925; американский генетик Г. Мёллер, 1927) и химческими веществами (советские генетики В. В. Сахаров, 1933; М. Е. Лобашев, 1934; С. М. Гершензон, 1939; И. А. Рапопорт, 1943; английский ≈ Ш. Ауэрбах и Г. Робсон, 1944). Мутации могут быть вызваны различными веществами (алкилирующие соединения, азотистая кислота, гидроксиламины, гидразины, красители акридинового ряда, аналоги оснований, перекиси и др.). В среднем каждый Г. мутирует у одной из 100 000≈1 000 000 особей в одном поколении. Применение химических и лучевых мутагенов резко повышает частоту мутаций, так что новые мутации в определённом Г. могут появляться у одной из 100≈1000 особей на поколение. Некоторые мутации оказываются летальными, т. е. лишают организм жизнеспособности. Например, в тех случаях, когда в результате мутации Г. определяемый им белок утрачивает активность, развитие особи прекращается. 1961 французские генетики Ф. Жакоб Ж. Моно пришли к выводу о существовании двух групп Г. ≈ структурных, отвечающих за синтез специфических (ферментных) белков, и регуляторных, осуществляющих контроль за активностью структурных Г. Механизм регуляции активности Г. лучше всего изучен у бактерий. Доказано, что регуляторные Г., называемые иначе Г.-регуляторами, программируют синтез особых веществ белковой природы ≈ репрессоров. В 1968 американские исследователи М. Пташне, В. Гильберт, Б. Мюллер-Хилл выделили в чистом виде репрессоры фага l и лактозного оперона кишечной палочки. В самом начале серии структурных Г. расположена небольшая область ДНК ≈ оператор. Это не Г., т.к. оператор не несёт в себе информации о структуре какого-либо белка или ДНК. Оператор ≈ это область, способная специфически связывать белок-репрессор, вследствие чего целая серия структурных Г. может быть временно выключена, инактивирована. Обнаружен ещё один элемент системы, регулирующей активность Г., ≈ промотер, к которому присоединяется РНК-полимераза. Нередко структурные Г. ряда ферментов, связанных общностью биохимических реакций (ферменты одной цепи последовательных реакций), располагаются в хромосоме рядом. Такой блок структурных генов вместе оператором и промотером, управляющими ими и примыкающими к ним в хромосоме, образует единую систему ≈ оперон . С одного оперона может «считываться» одна молекула и-РНК, и тогда функции разделения этой и-РНК на участки, соответствующие отдельным структурным Г. оперона, выполняются в ходе синтеза белка (в процессе трансляции). Дж. Беквит с сотрудниками (США, 1969) выделили в чистом виде индивидуальный Г. кишечной палочки, точно определили его размеры и сфотографировали его в электронном микроскопе. Х. Корана с сотрудниками (США, 1967≈70) осуществили химический синтез индивидуального Г.

Феномен реализации наследственных свойств клетки и организма весьма сложен: один Г. может оказывать множественное действие ≈ на течение многих реакций (плейотропия): взаимодействие Г. (в т. ч., находящихся в разных хромосомах) может изменять конечное проявление признака. Выражение Г. зависит также от внешних условий, влияющих на все процессы реализации генотипа в фенотип.

Лит.: Молекулярная генетика, пер. с англ., ч. 1, М., 1964; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. ≈ Л., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Д. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970; Сойфер В. Н., Очерки истории молекулярной генетики, М., 1970.

Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

Википедия

Ген

Ген (- род) - структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при размножении. Среди некоторых организмов, в основном одноклеточных, встречается горизонтальный перенос генов, не связанный с размножением.

Женились-то они издавна на абхазках, но могучие негритянские гены всегда побеждали и упорно давали черное потомство.

Дошли и до дома Лымарей, где теперь уже жили другие люди, а Гена со своими родителями переехал в Актюбинск, работал в каком-то автохозяйстве.

Сын Анта два лета назад в День Школы избрал для себя службу оружия, и Вику показалось тогда, что Ант недоволен выбором Гена .

Избегая, однако, дальше дебатировать и еще больше обострять этот больной вопрос, я поблагодарил Африкана Петровича за поток ласковых слов в отношении меня, но все же категорически заявил ему, что я остаюсь при своем решении и что как будущего моего заместителя могу рекомендовать ген .

Дона, соответствовали его действиям, беспристрастно разберется история, выяснив попутно и двуличность ген .

Рубинштейна созрел план действия: в час прогулки Кукк-Ушкина весь штаб, включая Гену , папу Эдуарда, маму Эллу, бабушку Стратофонтову, Николая Рикошетникова, Валентина Брюквина и сестер Вертопраховых, является на площадь Декабристов и начинает увещевать Питирима соображениями гуманности.

В обескураженном молчании стояла на углу бульвара Профсоюзов группа порядочных людей в составе Гены Стратофонтова, его родителей, сестер Вертопраховых и Валентина Брюквина, капитана Рикошетникова, гардеробщика Кукк-Ушкина, дворников Шамиля и Феликса, участкового Бородкина и думала примерно одну и ту же думу.

Гена Бурбулис тоже вел челночную жизнь -- то спускался, то поднимался.

Да, правило деления простой дроби на дробь мне не понадобилось так же, как знание того, что земля вращается вокруг своей оси и вокруг солнца, атомы соединяются в молекулы, о валентности, о генах и о многом другом.

Он мог бы провести анализ ДНК Маленькой Целии и, выявив везучие гены , опубликовать эти сведения в прессе и тем самым положить конец игре.

Этики давным-давно составили список всех хромосом, установили их функции и проанализировали взаимовлияние генов .

Необьяснимая игра генов , дав ей сходство с драконами, дала виверре также способность перехватывать телепатические сообщения, предназначенные другим.

Кормление и содержание скота морганисты рассматривают лишь как фон, на котором проявляется действие генов , а не как факторы активного создания высокопродуктивных животных и изменения наследственности в желательном направлении.

Видите ли, если кто-нибудь является носителем гена рыжих волос и желает передать его своим детям, но ген этот связан, ну скажем, с геном гемофилии, то я расщепляю эти гены и удаляю вредный.

Дефективная последовательность имеет пренебрежимо малую степень адаптации по сравнению с геном инсулина или другими подлинными генами, но она гораздо лучше адаптирована к этой нише, чем большинство молекул.

Именно благодаря генам любой живой организм на нашей планете наследует признаки родителей, таким образом продолжая единообразие своего вида. Генная информация передается нам от отца и матери в виде молекул ДНК, которые и содержат гены - отдельные свойства и характеристики будущего организма. Из нашей статьи вы узнаете о том, что такое ген, каковы его свойства и зачем он нужен природе.

Ген: определение и предназначение

Ген определяется как структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Гены - это залог нашей "похожести" на своих родителей. В каждом гене находится образец одной молекулы белка и одной молекулы РНК (рибонуклеиновая кислота - часть общего кода ДНК). Этот образец и передает план развития клеток во всех системах будущего организма. Любой ген призван кодировать информацию. Давайте подробнее остановимся на особенностях строения этой частицы.

Строение гена и его особенности

На каждом из генов имеются участки молекул, которые отвечают за ту или иную часть кода. Различные их вариации и дают организму программу для кодирования и чтения своих свойств. В данном случае уместно привести аналогию с компьютерным процессором, в котором все задачи выполняются на уровне образования и преобразования кода.

Кроме того, установлено, что один ген состоит из множества пар нуклеотидов. В зависимости от задачи и сложности передаваемой информации количество пар варьируется и может составлять от нескольких сотен до нескольких тысяч.

Свойства генов и их значение

• Дискретность. Само слово обозначает нечто, что имеет прерывающуюся структуру строения. В отношении генов дискретность понимают как свойство, позволяющее молекуле разделять информацию, не спутывая ее с информацией другой молекулы. Каждая группа пар нуклеотидов отделена от другой подобной группы. Это дает нам четкое и однозначное наследование тех или иных признаков.
• Стабильность. Это свойство позволяет гену сохранять свою структуру. Таким образом, один и тот же ген передается от поколения к поколению, копируя себя при зарождении нового организма. Данное свойство позволяет сохранить принцип видовой подобности.
• Лабильность. В противовес предыдущему свойству работает лабильность гена - способность к мутации. Данное свойство обусловлено законами эволюции и естественного отбора. Каждый организм по мере своей жизни получает определенный опыт обитания в сложившихся в природе условиях. Эта информация также попадает в гены, которые включают ее в свою структуру, приспосабливая, таким образом, весь будущий род.
• Множественный аллелизм. Данное свойство дает внутривидовое разнообразие. Так, благодаря группам генов с разными наборами характеристик, кролик имеет разную окраску (белый, гималайский, альбинос). Разные группы крови человека также вызваны множественным аллелизмом. По большому счету, это свойство позволяет расширить палитру инструментов приспособляемости вида.
• Специфичность. Известно, что количество генов в одной молекуле ДНК огромно. Это связано с тем, что каждый из генов кодирует свой определенный признак будущего организма. В этом, собственно, и выражается свойство специфичности. Один ген - один признак.
• Плейотропия. Данное свойство отвечает за перенос мутации в одном гене на другие. Причем мутация влияет не только на сами гены, но и на те признаки, которые могут кодироваться. К примеру, окрас оперенья птицы может быть подвержен мутации со стороны строения клеток крыла. Таким образом, гены строения клеток влияют и на результаты получившегося цвета крыльев.
• Экспрессивность. Это свойство отражает степень выраженности того или иного гена в одном признаке. Оно необходимо для гибкости в передаче наследственной информации.
• Пенетрантность отражает показатель того, насколько часто признак встречается в фенотипе (стадии развития в пределах одного организма).
• Амплификация. Отвечает за степень увеличения количества копий одного гена. Как правило, это свойство проявляется в ответ на селекционные действия человека (при создании новых видов). В природе амплификация встречается редко.

Вопрос о том, что такое гены, очень интересен. С одной стороны, все знают, что передаётся от родителей к ребёнку, но вот сам механизм хранения этой информации большинству людей неясен. Генетические признаки есть у всех живых существ, и они определяют все изначальные данные об организме: его внешний вид, принадлежность к определённому виду, особенности строения и прочее.

Многие помнят из школьного курса биологии, что эта информация хранится в ДНК - одной из основных Именно цепочка дезоксирибонуклеиновой кислоты определяет индивидуальность человека или животного с точки зрения физиологии. Но как соотносятся понятия «ДНК» и «ген»? Давайте разберёмся в этих терминах.

Что такое гены и ДНК ?

В структуре выделяются отдельные участки, которые отвечают за наличие определённой информации у своего владельца. Именно эти части цепочки являются генами. Они содержат сведения о белке, а белок - это органический строительный материал. Все компоненты содержащиеся в каждой клетке тела, составляют геном живого существа. Одна часть этой информации передаётся от отца, другая - наследуется от матери.

Благодаря возможности расшифровки генетической информации, сегодня можно с большой точностью устанавливать родство, например отцовство. На самом деле вопрос о том, что такое гены, достаточно сложен, чтобы ответить на него в двух словах. Но на языке метафор можно несколько упростить эти сведения. Представим цепочку ДНК в виде книги о конкретном живом существе, тогда гены будут отдельными словами на страницах этого издания. Каждое из слов состоит всего из 4 букв, но из них можно сложить неограниченное количество фраз. То есть, ген представляет собой чередование четырёх химических соединений. Эти нуклеиновые основания называются аденин, цитозин, гуанин и тимин. Незначительная метаморфоза в при смене одного химического соединения на другое, приводит к изменению смысла «фразы» в целом. А как мы помним, каждый ген отвечает за строение белка. Иная информация в нём - другая структура белка - новые особенности организма. Но такие чередования возможны только при передаче наследственной информации, поэтому братья и сестры одних и тех же родителей отличаются друг от друга, даже если они Зато информация, заложенная в нашем геноме, неизменна с рождения до смерти.

Ген старения

Продолжительность жизни и механизм возрастных перемен, происходящих с человеком, зависят от генетической информации. Участок кода, который отвечал бы конкретно за старение, не найден, но учёные утверждают, что вряд ли такие данные хранятся в ДНК в единственном месте. Старение - это комплексный процесс, который касается всех систем организма, поэтому «светилам науки» ещё предстоят долгие поиски в этом направлении.

Интересная, но достаточно провокационная точка зрения о наследственности была изложена в книге, опубликованной в 1976 году. Её написал английский этолог К.Р.Докинз. «Эгоистичный ген» - это научный труд, в котором выдвигается теория о том, что заключается в стремлении увеличить приспособляемость вида. Отбор происходит на генетическом уровне, а не на уровне популяций и конкретных особей. Вообще, исчерпывающего ответа на вопрос: «Что такое гены?», пока однозначно нет. Скорее всего, представления об этих участках ДНК с развитием науки будут пополняться новыми данными и серьёзно видоизменяться.

Глава 6. Генное братство

Эгоистичный ген? Что это такое? А это всего лишь один-единственный физический кусочек ДНК. Точно так же, как и в первичном бульоне, это все реплики одного определенного кусочка ДНК, распространенные по всему свету. Если мы позволяем себе вольность говорить о генах как о сознательных существах, обладающих душой (постоянно успокаивая себя, что при желании мы в любой момент можем вернуться от наших неряшливых выражений к приличным терминам), то правомерно задать вопрос: что же пытается совершить каждый отдельный эгоистичный ген? Он старается стать все более многочисленным в данном генофонде. В принципе он делает это, помогая программировать тела, в которых он находится, на выживание и размножение. Но здесь мы подчеркиваем, что «он» - это некий фактор, существующий одновременно во многих телах. Главная мысль этой главы заключается в том, что каждый данный ген, возможно, способен помогать своим репликам, находящимся в других телах.

В таком случае можно говорить о неком индивидуальном альтруизме, обусловленном, однако, эгоистичностью гена.

Рассмотрим ген, детерминирующий альбинизм у человека. На самом деле существует несколько генов альбинизма, но я говорю лишь об одном из них. Это рецессивный ген, т.е. для того, чтобы быть альбиносом, человек должен содержать двойную дозу данного гена. Альбиносы встречаются среди нас с частотой примерно 1:20000. Однако у одного человека из 70 ген альбинизма содержится в единичной дозе, и эти люди не альбиносы. Поскольку ген альбинизма имеется у многих людей, теоретически он мог бы обеспечить свое сохранение в генофонде, программируя тела этих людей так, чтобы они относились альтруистично к другим альбиносам, раз известно, что они несут тот же ген. Ген альбинизма был бы очень доволен, если бы некоторые из тел, в которых он обитает, умирали, при условии, что это помогло бы выжить другим телам, содержащим тот же ген. Если бы ген альбинизма мог заставить одно из содержащих его тел спасти жизни десяти альбиносам, то даже гибель одного альтруиста была бы полностью компенсирована повышением числа генов альбинизма в генофонде.

Должны ли мы в таком случае ожидать, что альбиносы будут хорошо относиться друг к другу?

На это, вероятно, следует ответить «нет». Для того чтобы понять, почему нет, оставим на время нашу метафору, представляющую ген как фактор, наделенный сознанием, потому что в данном контексте это положительно собьет нас с толку. Нам следует вернуться пусть к скучным, но корректным выражениям. Гены альбинизма на самом деле не «хотят» выжить или помогать другим генам альбинизма. Но если ген альбинизма хотя бы побуждает тела, в которых он обитает, вести себя альтруистично по отношению к другим альбиносам, то волей-неволей это автоматически приведет к увеличению его численности в генофонде. Однако для того, чтобы это случилось, упомянутый ген должен оказывать на тела два независимых воздействия. Он должен не только вызывать свой обычный эффект, т.е. отсутствие пигментации покровов, но и побуждать тела проявлять избирательный альтруизм по отношению к индивидуумам с очень слабой пигментацией. Такой ген, обладающий двумя эффектами, если бы он существовал, мог бы весьма успешно действовать в популяции.

Как уже подчеркивалось в гл. 3, гены действительно обладают множественными эффектами. Теоретически возможно возникновение гена, детерминирующего какую-то внешнюю «метку», например бледную кожу, или зеленую бороду, или что-нибудь столь же приметное, и одновременно тенденцию особенно хорошо относиться к носителям такой метки. Это возможно, но маловероятно. С равной вероятностью зеленобородость может быть сцеплена со склонностью к врастанию ногтей на пальцах ног или с любым другим признаком, а симпатия к зеленым бородам - с неспособностью воспринимать аромат фрезий. Маловероятно, чтобы один и тот же ген детерминировал данную метку и соответствующий ей тип альтруизма. Тем не менее то, что можно было бы назвать «эффектом альтруизма к зеленой бороде», теоретически допустимо.

Произвольная метка вроде зеленой бороды - просто один из способов, с помощью которого ген мог бы «узнавать» о наличии в других индивидуумах копий самого себя. Есть ли какие-либо другие способы?

Да, и наиболее прямой из них состоит в следующем. Обладателя какого-либо альтруистичного гена можно было бы узнать просто потому, что он совершает альтруистичные акты. Ген мог бы процветать в генофонде, если бы он «сказал» своему телу нечто вроде: «Тело, если А тонет при попытке спасти кого-то другого, прыгай и спасай A». Причина, по которой такой ген мог бы действовать столь благородно, состоит в том, что вероятность наличия у А тех же самых альтруистичных генов - генов - спасателей - выше, чем средняя. Тот факт, что А пытался спасти кого-то другого, представляет собой метку, эквивалентную зеленой бороде. Она менее надуманна, чем зеленая борода, но тем не менее кажется довольно неправдоподобной. Существуют ли какие-то заслуживающие доверия способы, которые позволяли бы генам «узнавать» свои копии в других индивидуумах?

Да, существуют.

Нетрудно показать, что у близких родственников вероятность наличия общих генов выше средней. Давно стало ясно, что именно по этой причине столь обычен альтруизм родителей по отношению к своим детям. А Р. Фишер, Дж. Холдейн и в особенности У. Гамильтон поняли, что это распространяется и на других близких родственников - сестер и братьев, как родных, так и двоюродных, племянников и племянниц. Если индивидуум умирает, чтобы спасти десять близких родственников, то одна копия гена, определяющего альтруизм в отношении близких родственников (кин-альтруизм), может погибнуть, однако гораздо большее число копий того же гена будет спасено.

«Большее число» - это весьма неопределенно, равно как и «близкие родственники». Как показал Гамильтон, возможна и большая определенность. Две его работы, опубликованные в 1964 г., принадлежат к числу самых значительных вкладов в социальную этологию из когда-либо написанных, и я никогда не мог понять, почему этологи так пренебрегают этими работами (имя Гамильтона даже не упоминается в указателях двух больших учебников этологии, опубликованных в 1970 г.). К счастью, в последнее время интерес к его идеям начинает возрождаться. Работы Гамильтона насыщены математикой, однако их основные принципы схватываются интуитивно, без строгих математических рассуждений, хотя при этом неизбежно некоторое переупрощение. Нам предстоит вычислить вероятность наличия данного определенного гена у двух индивидуумов, например у двух сестер.

Допустим для простоты, что мы рассматриваем гены, редко встречающиеся в генофонде в целом. У большинства людей имеется «ген, определяющий невозможность быть альбиносом», независимо от того, связаны люди родством или нет. Такое широкое распространение этого гена объясняется тем, что в природе вероятность выживания для альбиносов ниже, чем для неальбиносов, хотя бы потому, что солнце ослепляет их и им относительно трудно заметить приближающегося хищника. Нас не интересуют причины преобладания в генофонде таких явно «хороших» генов, как ген «не-альбинизма». Мы стремимся объяснить успех генов, обусловленный именно их альтруизмом. Поэтому мы можем допустить, что по крайней мере на ранних стадиях этого эволюционного процесса такие гены редки. Здесь важно отметить, что даже ген, редкий в популяции в целом, может часто встречаться в отдельной семье. И у меня, и у вас имеется некоторое число генов, редко встречающихся в популяции в целом. Шансов на то, что вы и я несем одинаковые редкие гены, очень мало. Однако весьма вероятно, что у моей сестры имеется тот же самый редкий ген, что и у меня, и столь же вероятно, что вы и ваша сестра тоже несете один и тот же редкий ген; шансы в данном случае составляют ровно 50%, и объяснить причины этого нетрудно.

Допустим, что в вашем генотипе имеется одна копия гена С. Вы могли получить ее либо от своего отца, либо от матери (для простоты можно отбросить различные редко встречающиеся возможности: что ген С - новая мутация; что этот ген имелся у обоих ваших родителей или же в двойной дозе у одного из них). Пусть вы получили ген С от своего отца. В таком случае каждая из обычных клеток его тела содержала по одной копии этого гена. Как вы, вероятно, помните, каждый сперматозоид, образующийся у мужчины, содержит половину его генов. Таким образом, вероятность того, что в сперматозоид, зачавший вашу сестру, попадает ген С, равна 50%. Если же вы получили ген С от своей матери, то из точно таких же рассуждений вытекает, что половина ее яйцеклеток должна была содержать ген С; и опять-таки вероятность получения гена С вашей сестрой равна 50%. Это означает, что если у вас есть 100 братьев и сестер, то примерно 50 из них должны обладать любым имеющимся у вас редким геном. Это означает также, что если у вас есть 100 редких генов, то примерно 50 из них имеются в теле любого из ваших братьев или сестер.

Аналогичные вычисления можно произвести для лиц, связанных родством любой степени. Важные зависимости существуют между родителями и детьми. Если у вас имеется одна доза гена Н, то вероятность наличия этого гена у каждого из ваших детей равна 50%, потому что он содержится в половине ваших половых клеток, а каждый из ваших детей был зачат при участии одной из этих половых клеток. Если у вас имеется одна доза гена J, то вероятность того, что этот ген имелся также у вашего отца, равна 50%, потому что вы получили половину своих генов от него, а половину - от матери. Для удобства мы пользуемся коэффициентом родства, выражающим вероятность наличия данного гена у двух родственников. Коэффициент родства между двумя братьями равен 1/2, поскольку половина генов, имеющихся у одного из братьев, будет обнаружена и у другого. Это средняя цифра: в результате мейотического драйва у данных двух братьев может быть больше или меньше общих генов. Коэффициент родства между родителем и ребенком всегда равен точно 1/2. Проделывать всякий раз все эти вычисления с самого начала довольно скучно. Существует грубое, но эффективное правило для установлена коэффициента родства между двумя индивидуумами, А и В. Оно может оказаться вам полезным при составлении завещания или для объяснения явных случаев сходства в семье. Оно пригодно для всех простых ситуаций, но не действует при кровосмесительных браках и, как мы увидим, у некоторых насекомых.

Установим сначала всех общих предков А и В. Например, общие предки двух двоюродных братьев или сестер - это их общие дед и бабка. По логике вещей все предки этих общих предков также будут общими для А и В. Однако мы пренебрежем всеми общими предками, кроме самых недавних. В этом смысле у двоюродных братьев и сестер только два общих предка. Если B - прямой потомок А, например его правнук, то сам А и есть тот «общий предок», которого мы ищем.

Найдя общего предка(ов) А и B, займемся вычислением генерационного расстояния (число разделяющих поколений) между ними. Для этого, начав с A, нужно взобраться вверх по генеалогическому древу до общего предка, а затем спуститься вниз до В. Суммарное число шагов вверх, а затем вниз по древу и составит генерационное расстояние. Если, например, А приходится В дядей, то генерационное расстояние равно 3. Общий предок в данном случае - отец А и дед В. Начав с A, вам следует подняться на одно поколение, чтобы дойти до общего предка. Затем, чтобы дойти до B, вы должны спуститься на два поколения на другой стороне древа. Поэтому генерационное расстояние равно 1 + 2 = 3.

Найдя генерационное расстояние между А и В через конкретного общего предка, можно вычислить ту долю их коэффициента родства, которая обусловлена этим предком. Для этого нужно умножить 1/2 на себя столько раз, сколько шагов в генерационном расстоянии. Если генерационное расстояние равно трем шагам, то надо умножить 1/2 x 1/2 х 1/2, или возвести 1/2 в третью степень. Если генерационное расстояние через конкретного общего предка равно g шагам, то доля коэффициента родства, обусловленная этим предком, будет равна (1/2)g.

Это, однако, лишь часть коэффициента родства между А и В. Если у них окажется больше одного общего предка, то мы должны добавить эквивалентную величину для каждого предка. Обычно у данных двух индивидуумов генерационное расстояние для всех общих предков одинаково. Поэтому, установив коэффициент родства между А и B, обусловленный любым из их общих предков, вам достаточно лишь умножить его на число этих предков. Например, у двоюродных братьев или сестер имеются два общих предка и генерационное расстояние через каждого из них равно 4. Поэтому коэффициент родства равен 2 x (1/2) 4 = 1/8. Если A - правнук B, то генерационное расстояние равно 3, а число общих «предков» равно 1 (сам В), так что коэффициент родства составляет 1 x (1/2) 3 = 1/8. Аналогичным образом, у вас равные шансы «пойти» как в своего дядю (коэффициент родства = 2 (1/2) 3 = 1/4), так и в своего деда (коэффициент родства =1 x (1/2) 2 = 1/4).

В случае такого далекого родства, как четвероюродные братья или сестры , вероятность наличия у них общих генов приближается к вероятности того, что некий ген, имеющийся у А, будет обнаружен у индивидуума, выбранного наудачу из популяции. В том, что касается гена альтруизма, четвероюродный брат мало отличается от какого-нибудь старины Тома, Дика или Гарри. Троюродный брат (коэффициент родства = 1/32) всего лишь чуть ближе, а двоюродный - еще несколько ближе (1/8). Родные братья и сестры и родители и дети очень близки (1/2), а однояйцовые близнецы (коэффициент родства = 1) совершенно идентичны. Тетки и дядья, племянники и племянницы, деды или бабки и внуки, а также единоутробные и единокровные братья и сестры занимают промежуточное положение (коэффициент родства = 1/4).

Теперь мы имеем возможность рассуждать о генах кин-альтруизма гораздо более конкретно. Ген, определяющий самоубийственное спасение пятерых двоюродных братьев и сестер, не станет более многочисленным в популяции, но численность гена, определяющего спасение пятерых родных братьев и сестер ценой собственной гибели, повысится. Минимальное условие, необходимое гену самоубийственного альтруизма для успеха, состоит в том, чтобы спасти больше двух своих сибсов (или детей, или родителей), либо больше двух полусибсов (или дядьев, теток, племянников, племянниц, дедов, бабок, внуков), либо более восьми двоюродных сибсов и т.д. Такой ген в среднем продолжает жить в телах достаточного числа индивидуумов, спасенных альтруистом, чтобы компенсировать гибель его самого.

Если бы некий индивидуум был уверен, что данное лицо является его идентичным близнецом, он заботился бы о его благополучии точно так же, как о своем собственном. Любой ген близнецового альтруизма имеется у обоих близнецов, поэтому если один из них героически гибнет, спасая другого, ген продолжает жить. Девятипоясные броненосцы обычно рождают идентичную четверню. Насколько мне известно, ни о каких актах героического самопожертвования, совершаемых молодыми броненосцами, не сообщалось; однако высказывалось мнение, что у них определенно следует ожидать каких-то сильных проявлений альтруизма.Если кто-нибудь собирается ехать в Южную Америку, то стоило бы заняться этим.

Теперь нам понятно, что забота о потомстве - всего лишь частный случай кин-альтруизма. С генетической точки зрения взрослый индивидуум должен уделять совершенно столько же заботы и внимания своему осиротевшему брату-младенцу, как и собственным детям. Коэффициент его родства с обоими младенцами совершенно одинаков, 1/2. С точки зрения генного отбора ген, детерминирующий альтруистичное поведение старшей сестры, должен иметь столько же шансов распространиться в популяции, как и ген родительского альтруизма. На самом деле это очень сильное упрощение (по многим причинам, которые мы рассмотрим позднее), а братская или сестринская забота отнюдь не столь обычна в природе, как родительская. Здесь, однако, я хочу показать, что с генетической точки зрения нет ничего особенного во взаимоотношениях родители/дети по сравнению со взаимоотношениями братья/сестры. Тот факт, что родители действительно наделяют своих детей генами, а сестры не наделяют ими друг друга, не имеет.значения, поскольку обе сестры получают идентичные реплики одних и тех же генов от одних и тех же родителей.

Некоторые авторы используют термин кин-отбор для того, чтобы отличать этот тип естественного отбора от группового отбора (дифференциальное выживание групп) и индивидуального отбора (дифференциальное выживание индивидуумов). Кин-отбор ответствен за внутрисемейный альтруизм; чем теснее родство, тем сильнее отбор. В термине кин-отбор нет ничего плохого, но, к сожалению, от него, возможно, придется отказаться ввиду того, что в последнее время его совершенно неправильно употребляют и в будущем это может привести биологов в полное замешательство. Э.Уилсон (E.O.Wilson) в своей, в остальном прекрасной, книге «Социобиология. Новый синтез» определяет кин-отбор как особый случай группового отбора. В книге есть схема, которая ясно показывает, что с точки зрения Уилсона кин-отбор занимает промежуточное положение между «индивидуальным отбором» и «групповым отбором» в общепринятом смысле, т.е. в том смысле, в каком я их употреблял в гл. 1. Между тем групповой отбор - даже по определению самого Уилсона - означает дифференциальное выживание групп индивидуумов. Конечно, в некотором смысле семья - это особый тип группы. Однако вся суть рассуждений Гамильтона сводится к тому, что различие между семьей и несемьей не есть нечто определенное и нерушимое, а зависит от математической вероятности. Теория Гамильтона отнюдь не утверждает, что животные должны относиться альтруистически ко всем «членам семьи» и эгоистически - ко всем другим. Между семьей и несемьей нельзя провести строгую границу. Нам не надо решать, следует ли, например, относить к числу членов семьи троюродных братьев и сестер или считать их чужими: мы просто ожидаем, что вероятность проявления альтруизма в отношении троюродных братьев или сестер должна составлять 1/16 вероятности альтруизма в отношении потомков или сибсов. Кин-отбор никак нельзя считать особым случаем группового отбора.

Это особое следствие генного отбора.

Уилсоновское определение кин-отбора содержит и другой, еще более серьезный недостаток. Оно преднамеренно исключает потомков: они не считаются родственниками!. Разумеется, Уилсон прекрасно знает, что потомки связаны родством со своими родителями, но предпочитает не взывать к теории кин-отбора для того, чтобы объяснить альтруизм, проявляемый родителями в заботе о собственных потомках. Он, конечно, вправе определять термин так, как считает нужным, но это определение создает сильную путаницу, и я надеюсь, что в последующих изданиях своей действительно очень ценной книги он его изменит. С генетической точки зрения родительская забота о потомстве и братско-сестринский альтруизм возникли в процессе эволюции по совершенно одной и той же причине: в обоих случаях велика вероятность наличия в теле опекаемого индивидуума гена альтруизма.

Я прошу прощения у читателя-неспециалиста за эту небольшую обличительную речь и спешу вернуться к нашей главной теме. До сих пор я слишком сильно упрощал изложение, но настало время ввести некоторые оценки. Я говорил просто о генах, детерминирующих самоубийство ради спасения жизни определенного числа родственных индивидуумов, коэффициент родства с которыми точно известен. Совершенно очевидно, что в реальной действительности животные неспособны точно сосчитать, сколько родственных индивидуумов они спасают, или провести в уме гамильтоновские расчеты, даже если бы они могли каким-то образом наверняка знать, что данные индивидуумы в самом деле их родные, двоюродные и т.п. братья и сестры.

В реальной жизни верное самоубийство и несомненное «спасение» жизни должны быть заменены статистическим риском гибели как для самого себя, так и для других. Может статься, что имеет смысл спасать даже четвероюродного брата, если риск для самого себя при этом очень невелик. Кроме того, как вы, так и родственник, которого вы собираетесь спасать, в любом случае в один прекрасный день несомненно умрете. Для каждого индивидуума существует некая «ожидаемая продолжительность жизни», которую страховая компания может вычислить с некоторой степенью точности. Спасение жизни родственника, который скоро умрет от старости, окажет меньшее влияние на будущий генофонд, чем спасение жизни столь же близкого родственника, у которого большая часть жизни еще впереди.

Наши изящные симметричные вычисления коэффициентов родства придется модифицировать с учетом путаных и сложных взвешиваний, производимых статистиками страховых компаний. Деды и бабки, с одной стороны, и внуки - с другой, в генетическом смысле имеют равные основания проявлять друг к другу альтруизм, поскольку их гены на 1/4 одинаковы. Но поскольку ожидаемая продолжительность жизни внуков больше, гены альтруизма дедов и бабок по отношению к внукам имеют более высокую селективную ценность, чем гены альтруизма внуков по отношению к дедам и бабкам. Вполне возможно, что чистый выигрыш от помощи, оказанной молодому дальнему родственнику, будет выше чистого выигрыша от помощи пожилому близкому родственнику. (Кстати сказать, ожидаемая продолжительность жизни у дедов и бабок вовсе необязательно должна быть меньше, чем у внуков. У видов с высокой смертностью в раннем возрасте возможно обратное соотношение.)

Продолжая «страховочную» аналогию, можно рассматривать индивидуумов как лиц, страхующих жизнь. Данный индивидуум может рискнуть известной частью своего состояния на страховку жизни другого человека. При этом он принимает во внимание коэффициент своего родства с этим человеком, а также его «надежность» в смысле его ожидаемой продолжительности жизни по сравнению со своей собственной. Строго говоря, следовало бы заменить «ожидаемую продолжительность жизни» на «ожидаемую репродуктивность» или еще строже - на «общую способность благоприятствовать собственным генам в течение будущей жизни». В таком случае для эволюции альтруистичного поведения суммарный риск для альтруиста должен быть меньше, чем суммарный выигрыш для реципиента, умноженный на коэффициент родства. Риск и выигрыш следует вычислять упомянутым выше сложным способом, применяемым страховыми обществами.

Но можно ли ожидать, что бедная машина выживания будет способна произвести эти сложные вычисления, да еще в спешке! Даже великий матбиолог Дж. Холдейн (в опубликованной в 1955 г. работе, где он предвосхитил концепцию Гамильтона, постулировав распространение гена, детерминирующего спасение тонущих родственников) заметил: «...в тех двух случаях, когда я вытаскивал из воды с минимальнейшим риском для себя людей, которые могли бы утонуть, у меня не было никакого времени на подобные вычисления». К счастью, как это хорошо знал Холдейн, предполагать, что машины выживания сознательно производят в уме вычисления, нет необходимости. Совершенно так же, как мы применяем логарифмическую линейку, не сознавая, что мы на самом деле используем логарифмы, животное может быть запрограммировано таким образом, что оно ведет себя, как если бы оно производило сложные вычисления.

Вообразить это не столь уж сложно, как может показаться. Когда человек подбрасывает мяч высоко в воздух и вновь ловит его, он ведет себя так, как если бы он решал систему дифференциальных уравнений, определяющих траекторию мяча. Он может не знать, что такое дифференциальное уравнение, и не стремиться узнать, но это никак не отражается на его искусстве играть с мячом. На каком-то подсознательном уровне происходит что-то, равноценное математическим вычислениям. Точно так же, когда человек принимает трудное решение, предварительно взвесив все «за» и «против» и все последствия своего решения, которые он может вообразить, его действия функционально равноценны вычислению «взвешенной суммы», производимому компьютером.

Если бы нам надо было составить программу, моделирующую на компьютере поведение образцовой машины выживания, которая принимает решения о том, следует ли ей вести себя альтруистически, мы, вероятно, действовали бы примерно следующим образом. Сначала надо составить список всех альтернативных типов поведения животного. Затем для каждого типа поведения составить программу вычисления взвешенной суммы. Все выигрыши, получаемые в результате поведения данного типа, помечаются знаком плюс, а все связанные с ним риски - знаком минус; все выигрыши и все риски перед суммированием следует взвесить путем умножения на соответствующий коэффициент родства. Для простоты мы можем прежде всего не проводить другие взвешивания, например связанные с возрастом и состоянием здоровья. Поскольку коэффициент родства данного индивидуума с самим собой равен 1 (т.е. он содержит, как это совершенно очевидно, 100% собственных генов), риски и выигрыши для самого себя вообще не надо снижать, и в вычисления они должны входить с полным весом. Общая сумма для каждого из альтернативных типов поведения будет выглядеть следующим образом:

Чистый выигрыш при данном типе поведения = Выигрыш для себя - Риск для себя + 1/2 Выигрыша для брата - 1/2 Риска для брата + 1/2 Выигрыша для другого брата - 1/2 Риска для другого брата + 1/8 выигрыша для двоюродного брата - 1/8 риска для двоюродного брата + 1/2 Выигрыша для ребенка - 1/2 Риска для ребенка + и т.д.

Результатом такого суммирования выигрышей будет число, называемое оценкой чистого выигрыша при данном типе поведения. Затем модельное животное вычисляет эквивалентную сумму для каждого альтернативного типа поведения, имеющегося в его репертуаре. Наконец, оно выбирает и реализует поведение того типа, при котором достигается наивысший чистый выигрыш. Даже если все оценки оказываются со знаком минус, оно выбирает наилучшую форму поведения, т.е. связанную с наименьшим риском. Помните, что любое позитивное действие сопряжено с затратами энергии и времени, которые можно было бы израсходовать на другие дела. Если ничегонеделанье оказывается тем «поведением», при котором достигается наивысший выигрыш, то модельное животное будет бездельничать.

Это в высшей степени упрощенный пример, в данном случае выраженный в форме субъективного монолога, а не компьютерной модели. Предположим, что я животное, нашедшее в лесу место, где растет 8 грибов. Прикинув их питательную ценность и несколько уменьшив оценку ввиду наличия риска, хотя и очень незначительного, что они, возможно, ядовитые, я решил, что каждый гриб «стоит» +6 единиц (единицы - произвольно установленные выигрыши, как в гл. 5). Грибы такие большие, что я мог бы съесть лишь три из них. Должен ли я известить кого-то другого о своей находке? Кто может меня услышать? Мой брат В (коэффициент его родства со мной = 1/2), двоюродный брат С (коэффициент родства = 1/8) и D (он мне, в общем, не родственник, коэффициент его родства со мной выражается такой малой величиной, что ее практически можно приравнять к нулю). Если я промолчу о своей находке, то мой чистый выигрыш составит +6 за каждый из трех съеденных мной грибов, т.е. всего +18. Чтобы оценить чистый выигрыш в том случае, если я объявлю о своей находке, нужно будет произвести некоторые расчеты. Восемь грибов придется разделить поровну на четверых. Выигрыш, который я получу от двух съеденных мной самим грибов, по +6 единиц каждый, составит + 12. Но я получу также некоторый выигрыш от того, что мой родной и двоюродный братья съедят по два гриба каждый, поскольку у меня с ними есть общие гены. Мой суммарный выигрыш составит (1 x 12) + (1/2 12) + (1/8 x 12) + (0 x 12) = 19 1/2. Соответствующий чистый выигрыш при эгоистичном поведении был равен + 18. Результаты практически совпадают, но приговор ясен. Я должен подать сигнал, что найдена пища, проявленный мной альтруизм в этом случае обернется выигрышем для моих эгоистичных генов.

Я упростил ситуацию, сделав допущение, что индивидуальное животное вычисляет, какой образ действий будет оптимальным для его генов. На самом же деле генофонд пополняется генами, под действием которых тела ведут себя так, как если бы они производили подобные вычисления.

Во всяком случае эти вычисления - лишь весьма предварительное первое приближение к тому, какими они должны быть в идеале. Мы пренебрегли многими факторами, в том числе возрастом производящих эти вычисления индивидуумов. Кроме того, если я перед тем, как обнаружить грибы, плотно поел, чистый выигрыш от оповещения о моей находке будет выше, чем если бы я был голоден. В лучшем из миров возможностям прогрессивного усовершенствования вычислений нет конца. Но реальная жизнь протекает не в лучшем из миров. Мы не можем ожидать, что реальные животные, выбирая оптимальное решение, будут учитывать абсолютно все детали. Путем наблюдений и экспериментов в природных условиях нам предстоит выяснить, сколь близко на самом деле реальные животные подходят к достижению идеального анализа расходов-доходов.

Просто для того, чтобы убедить себя, что субъективные примеры не слишком сильно увели нас в сторону, вернемся ненадолго к генному языку. Живые тела - это машины, запрограммированные теми генами, которые выжили. Гены, которые выжили, сумели сделать это в условиях, которые в среднем были характерны для среды данного вида. Поэтому оценки расходов и доходов основаны на прошлом «опыте», точно так же, как у человека, принимающего решение. Однако опыт в этом случае означает опыт гена или, точнее, условий, в которых ген сумел выжить в прошлом. (Поскольку гены, кроме того, наделяют машины выживания способностью к научению, можно сказать, что некоторые оценки расходов-доходов производились также на основе индивидуального опыта.) До тех пор, пока условия изменяются не слишком сильно, эти оценки будут оставаться надежными оценками и машины выживания будут в среднем принимать верные решения. В случае коренных изменений условий машины выживания будут склонны принимать ошибочные решения и их гены будут расплачиваться за это. Именно так оно и бывает: если человек принимает решения, основанные на устаревшей информации, то эти решения обычно оказываются ошибочными.

В оценки коэффициентов родства также могут вкрасться ошибки и неточности. До сих пор в наших упрощенных расчетах мы исходили из того, что машинам выживания как бы известно, кто связан с ними родством и каков коэффициент этого родства. В реальной жизни такая твердая уверенность иногда существует, но чаще коэффициент родства можно оценить лишь как некую среднюю величину. Допустим, например, что А и В могут быть с равной вероятностью либо единоутробными, либо родными братьями. Их коэффициент родства равен либо 1/4, либо 1/2, но поскольку нам не известно, являются ли они единоутробными или родными братьями, эффективно можно использовать только среднее значение, т.е. 3/8. Если же твердо известно, что мать у них одна, но вероятность общего отца составляет всего 1 к 10, то можно на 90% быть уверенными в том, что они единоутробные братья и на 100% - что они родные братья, эффективный коэффициент родства составляет в этом случае (1/10 x 1/2) + (9/10 x 1/4) = 0,275.

Но говоря о 90%-ной уверенности, кого мы имеем в виду? Натуралиста, который обрел ее после длительных полевых исследований, или самих животных? При благоприятных обстоятельствах это почти одно и то же. Для того чтобы понять это, нам надо подумать, каким образом животные могли бы распознавать своих близких родственников.

Мы знаем, кто наши родственники, потому что нам сказали об этом, потому что у них есть имена, потому что у нас существуют формальные браки, а также соответствующие записи и просто хорошая память. Многие социальные антропологи поглощены выяснением «кровного родства» в обществах, которые они изучают. Они имеют при этом в виду не подлинное генетическое родство, а субъективные и культурные представления о родстве. В обычаях и ритуальных обрядах различных племен придается большое значение кровному родству; широко распространено поклонение предкам, во многих областях жизни доминируют чувство долга и верность семье. Кровную месть и, войны между кланами легко интерпретировать в свете генетической теории Гамильтона. Запрет на кровосмешение доказывает осознание человеком значения кровного родства, хотя генетические преимущества, которые дает этот запрет, не имеют никакого отношения к альтруизму, он, вероятно, связан с пагубными эффектами рецессивных генов, проявляющимися при родственных браках. (Почему-то многим антропологам не нравится это объяснение.)

Как дикие животные могли бы «знать», кто приходится им родственниками, или, иными словами, каким правилам они должны следовать в своем поведении, чтобы его косвенным эффектом была именно способность распознавать кровных родственников? Нужно, чтобы животные получали от своих генов какое-то простое правило действия, правило, которое не связано с полным осознанием конечной цели данного действия, но которое тем не менее работает по крайней мере при средних условиях. Нам, людям, знакомы эти правила и они столь могущественны, что если мы не слишком дальновидны, то подчиняемся правилу как таковому, даже когда прекрасно видим, что оно не сулит ни нам, ни кому-либо другому ничего хорошего. Например, некоторые правоверные евреи или мусульмане готовы лучше голодать, чем нарушить запрет на свинину. Каковы те простые практические правила, которым могли бы подчиняться животные и косвенный эффект которых при нормальных условиях направлен на благо их близких родственников?

Если бы животные были склонны к альтруизму по отношению к индивидуумам, сходным с ними физически, они могли бы косвенно приносить своим родственникам некоторую пользу. Многое зависело бы от конкретных особенностей данного вида. Такое правило в любом случае привело бы лишь к «верным» решениям в статистическом смысле. Если бы условия менялись (если, например, данный вид стал бы жить гораздо более обширными группами), это могло бы приводить к ошибочным решениям. Можно допустить, что расовые предрассудки - это иррациональное обобщение выработавшейся в процессе кин-отбора тенденции данного индивидуума идентифицировать себя с индивидуумами, физически сходными с собой, и плохо относиться к индивидуумам, имеющим иной внешний облик. Представитель вида, члены которого перемещаются мало или перемещаются небольшими группами, имеет хорошие шансы на то, что каждый случайно встретившийся ему индивидуум является его довольно близким родственником. В этом случае правило «Относись хорошо к каждому члену данного вида, которого ты встретишь», могло бы иметь положительную ценность для выживания в том смысле, что ген, предрасполагающий своих носителей подчиняться этому правилу, мог бы стать более многочисленным в генофонде. Может быть, именно по этой причине так часты сообщения об альтруистическом поведении в стадах обезьян и китов. Киты и дельфины тонут, если они не имеют возможности дышать воздухом. Неоднократно наблюдали, как детенышей китов и раненых животных, которые были не в состоянии сами подплыть к поверхности воды, поддерживали товарищи по стае, спасая их от гибели. Мы не знаем, имеются ли у китов какие-то способы распознавать своих близких родственников, но это, возможно, не имеет значения.

Быть может, полная вероятность того, что случайный член данного стада - родственник спасающих его индивидуумов, так велика, что затраты на альтруизм оправдывают себя. Между прочим, известен по крайней мере один хорошо документированный случай спасения тонущего человека диким дельфином. Можно считать, что в этом случае правило спасения тонущих членов своего стада дало осечку. Содержащееся в этом правиле «определение» члена стада, который тонет, могло бы звучать примерно следующим образом: «Нечто длинное, барахтающееся, задыхающееся у поверхности воды».

Сообщалось, что взрослые самцы павианов рискуют жизнью, защищая остальных членов стада от хищников, например от леопардов. Вполне возможно, что у каждого взрослого самца имеется в среднем довольно большое число генов, имеющихся также у других членов данного стада. Ген, который «говорит» своему носителю нечто вроде: «Тело, если ты оказалось взрослым самцом, защищай это стадо от леопардов», может стать более многочисленным в данном генофонде. Прежде чем покончить с этим часто приводимым примером, справедливости ради следует добавить, что по крайней мере один уважаемый автор сообщает совершенно иные факты. По ее данным, при появлении леопарда первыми скрываются за горизонтом именно взрослые самцы. Цыплята кормятся вместе, следуя всем выводком за матерью. Их звуковые сигналы делятся на два главных типа. Кроме громкого пронзительного писка, о котором я уже упоминал, они во время кормежки мелодично щебечут. На писк, означающий призыв о поморщи, обращенный к матери, остальные цыплята не реагируют. Однако щебетанье привлекает их внимание. Это означает, что когда один цыпленок находит пищу, к ней устремляется также и остальные цыплята: в свете рассмотренного ранее гипотетического примера щебетанье - это сообщение о наличии пищи. Как и в том случае, очевидный альтруизм цыплят можно объяснить с помощью кин-отбора. Поскольку в природе все цыплята данного выводка - родные братья и сестры, ген, детерминирующий издавание этого сигнала, будет распространяться, при условии, что потери для издающего сигнал цыпленка меньше, чем половина чистого выигрыша для остальных цыплят. Поскольку выгода распределяется между всеми членами выводка, число которых обычно больше двух, нетрудно представить себе, что это условие выполняется. Конечно, правило нарушается, если речь идет о домашних условиях или о фермах, где кур заставляют насиживать не только свои, но иногда даже индюшачьи или утиные яйца. Однако вряд ли курица или ее цыплята догадываются об этом. Их поведение формировалось в условиях, обычно преобладающих в природе, а в природе, как правило, не сталкиваешься с чужаками в своем гнезде.

Время от времени, однако, такого рода ошибки возникают в природных условиях. У видов, которые живут стадами или стаями, осиротевший детеныш или птенец может быть усыновлен чужой самкой, скорее всего той, которая потеряла собственного детеныша. Те, кто наблюдает за поведением обезьян, иногда называют такую самку «теткой». В большинстве случаев не удается обнаружить никаких признаков, указывающих на то, что она в самом деле тетка или вообще родственница: если бы наблюдатели больше знали о генах, они никогда не применяли бы так необдуманно столь серьезное слово, как «тетка». Быть может, однако, в большинстве случаев усыновление, несмотря на всю его трогательность, следует рассматривать как некий сбой в заложенном природой порядке вещей, поскольку великодушная самка, заботясь о сироте, не приносит никакой пользы собственным генам. Она попусту расходует время и энергию, которые могла бы вкладывать в жизнь своих родственников, в особенности собственных детей. По-видимому, эта ошибка возникает слишком редко, чтобы естественный отбор «снизошел» до изменения правила, сделав материнский инстинкт более избирательным. Между прочим, во многих случаях сироту никто не усыновляет и, предоставленный самому себе, он гибнет.

Есть пример ошибки, столь экстремальный, что вы, возможно, предпочтете считать его не ошибкой, а фактом, свидетельствующим против теории эгоистичного гена. Речь идет об убитых горем самках обезьян, лишившихся собственных детенышей: наблюдались случаи, когда такая мать крала детеныша у другой самки и ухаживала за ним. Я рассматриваю это как двойную ошибку, поскольку приемная мать не только попусту теряет время: она при этом снимает с самки-соперницы все тяготы, связанные с выращиванием детеныша, давая ей возможность быстрее родить другого малыша. Этот пример представляется мне очень серьезным и заслуживает исчерпывающего анализа. Необходимо выяснить, как часто возникают подобные ситуации, какова средняя степень родства между приемной матерью и детенышем и каково истинное отношение к этому родной матери - ведь в конечном счете ей выгодно, чтобы ее детеныша усыновили; а может быть, матери намеренно пытаются обмануть молодых неопытных самок, заставляя их усыновлять своих детенышей? (Высказывались также предположения, что самки, усыновляющие или крадущие чужих детенышей, извлекают из этого выгоду, приобретая ценный опыт в искусстве выращивания детенышей.)

В отличие от чаек кайры узнают свои яйца по характеру расположения на скорлупе темных пятнышек и активно выбирают их для насиживания. Это, вероятно, связано с тем, что кайры гнездятся на плоских камнях, где яйца могут раскатываться и перемешиваться с яйцами из других кладок. Но почему же, спрашивается, кайры стараются опознать свои яйца и насиживать только их? Ведь если бы каждая птица заботилась о том, чтобы насиживать чье-то яйцо, то не имело бы значения, сидит ли каждая данная самка на собственных или на чужих яйцах. Так рассуждает приверженец группового отбора. Посмотрим, к чему привело бы образование такого кружка группового насиживания. В среднем кладка кайры состоит из одного яйца. Это означает, что для успешной деятельности кружка взаимного насиживания каждый взрослый индивидуум должен был бы сидеть на одном яйце. Допустим теперь, что кто-то сжульничает и вместо того, чтобы тратить время на высиживание, использует его для откладки новых яиц. Прелесть системы состоит в том, что другие, более альтруистичные индивидуумы будут заботиться об этих яйцах вместо той, которая их отложила. Они будут честно следовать правилу: «Увидев около своего гнезда заблудившееся яйцо, подкати его к гнезду и садись на него». Таким образом, ген, детерминирующий такую систему, распространился бы в популяции и милый дружественный кружок высиживания птенцов распался бы.

Ну, а если честные птицы в ответ на это отказались бы поддаваться шантажу и твердо решили насиживать одно и только одно яйцо? Это расстроило бы планы жуликов: они увидели бы, что их собственные яйца лежат на скалах и никто их не насиживает. Это быстро образумило бы их. Увы, этого не произойдет. Ведь мы постулируем, что насиживающие птицы не отличают одни яйца от других; поэтому, если добропорядочные птицы введут эту систему в действие с тем, чтобы противостоять жульничеству, яйца, оказавшиеся беспризорными, с равной вероятностью могут оказаться как их собственными, так и яйцами жуликов. Жулики тем не менее останутся в выигрыше, потому что они отложат больше яиц и оставят больше выживших потомков. Единственный способ, с помощью которого честная чайка могла бы победить жуликов, это активно проявлять пристрастие к собственным яйцам. Иными словами, отказаться от альтруизма и блюсти собственные интересы.

Пользуясь языком Мэйнарда Смита, «стратегия» альтруистичного усыновления не является эволюционно стабильной стратегией. Она нестабильна в том смысле, что не может быть усовершенствована эгоистичной стратегией противника, состоящей в откладывании большего числа яиц, чем положено каждой особи, и последующем отказе насиживать их. Эта эгоистичная стратегия в свою очередь нестабильна, потому что нестабильна эксплуатируемая ею альтруистичная стратегия, и она исчезнет. Единственная эволюционно стабильная стратегия для кайры состоит в том, чтобы узнавать свое собственное яйцо и насиживать только его. Именно это она и делает.

Вернемся теперь к сопоставлению той «оценки» степени родства с другими членами своей группы, которую дает само животное, с оценкой, сделанной опытным полевым натуралистом. Брайан Бертрам (Brian Bertram) посвятил много лет изучению образа жизни львов в Национальном парке Серенгети. На основании имеющихся у него данных о биологии размножения львов он оценил среднюю степень родства между индивидуумами, входящими в состав прайда. Его данные сводятся к следующему. Типичный прайд состоит из семи взрослых самок - наиболее постоянных членов прайда - и двух взрослых самцов, которые бродяжничают. Примерно половина самок приносят котят в одни и те же сроки и выращивают их совместно, так что определить, кому именно принадлежит данный детеныш, затруднительно. Самка, как правило, приносит трех львят. Отцовские обязанности обычно равномерно распределяются между взрослыми самцами, входящими в прайд. Молодые самки остаются в прайде, заменяя старых, которые умирают или уходят. Молодых самцов изгоняют из прайда довольно рано. Достигнув зрелости, они бродят небольшими группами или парами, прибиваясь то к одной, то к другой стае, но, как правило, не возвращаются в родной прайд.

На основании этих и других фактов и допущений удается вычислить среднюю оценку степени родства между двумя индивидуумами из типичного львиного прайда. Бортрам считает, что она равна 0,22 для двух случайно взятых самцов и 0,15 - для таких же самок. Иными словами, степень родства между самцами данного прайда в среднем чуть меньше, чем между единокровными или единоутробными братьями, а между самками - несколько меньше, чем между двоюродными сестрами.

Разумеется, любые два индивидуума могут оказаться родными братьями, но Бертрам не располагал никакими возможностями для выявления этого, и можно смело утверждать, что львам это также неизвестно. Вместе с тем средние оценки, полученные Бертрамом, в некотором смысле доступны и самим львам. Если эти оценки действительно типичны для среднего львиного прайда, то в таком случае любой ген, предрасполагающий самцов вести себя по отношению к другим самцам так, как если бы они были почти полубратьями, должен иметь положительное значение для выживания. Любой ген, который зашел бы слишком далеко, заставляя самцов вести себя по отношению друг к другу так, как это подобает скорее родным братьям, в среднем был бы «оштрафован», точно так же, как и ген, определяющий недостаточно дружеские отношения, как, например, между троюродными братьями. Если обстоятельства жизни львов таковы, как их описывает Бертрам, и, что столь же важно, если они были такими на протяжении многих поколений, то можно ожидать, что естественный отбор благоприятствовал уровню альтруизма, соответствующему средней степени родства в типичном прайде. Именно это я имел в виду, когда говорил, что оценки родства, сделанные животным и опытным натуралистом, могут оказаться довольно близкими.

Итак, мы приходим к выводу, что «подлинное» родство, возможно, играет меньшую роль в эволюции альтруизма, чем самая точная оценка родства, на которую способны животные. Этот факт, вероятно, может послужить ключом к пониманию того, почему родительская забота о потомстве настолько чаще встречается в природе и гораздо более самоотверженна, чем забота братьев и сестер друг о друге, а также того, почему животные могут ценить себя выше, чем даже нескольких братьев. То, что я хочу сказать, сводится к следующему: помимо коэффициента родства, мы должны учитывать нечто вроде индекса «уверенности». Несмотря на то, что генетическая близость между родителями и детьми не теснее, чем между братьями и сестрами, уверенность в ней больше. Обычно человек гораздо более уверен в том, что сын или дочь - это действительно его дети, чем в том, что его брат в самом деле приходится ему братом. И еще больше он уверен в том, кем является он сам!

У многих видов мать может быть более уверена в своих потомках, чем отец. Мать откладывает видимое глазом, осязаемое яйцо или же вынашивает детеныша. У нее прекрасные шансы знать наверное носителей ее собственных генов. Бедный отец гораздо меньше застрахован от обмана. Следует ожидать поэтому, что отцы будут прилагать меньше усилий, чем матери, в заботе о потомках. В гл. 9 («Битва полов») мы увидим, что есть и другие причины ожидать этого. Точно так же бабушки с материнской стороны могут быть гораздо более уверены в своих внуках, чем бабушки со стороны отца, и можно ожидать, что они будут проявлять больше альтруизма, чем последние. Это объясняется тем, что они могут быть уверены во внуках, рожденных их дочерьми, тогда как сыновья могут оказаться рогоносцами. Деды с материнской стороны уверены в своих внуках совершенно в такой же степени, как бабушки с отцовской стороны, потому что оба они могут испытывать уверенность в отношении одного поколения и неуверенность в отношении другого. Точно так же дядья с материнской стороны должны быть более заинтересованы в благополучии племянников и племянниц, чем дядья с отцовской стороны, и в общем должны быть столь же альтруистичны, как и тетки. В самом деле в обществе, в котором супружеская неверность широко распространена, дядья с материнской стороны должны быть более альтруистичны, чем «отцы», поскольку у них больше оснований быть уверенными в своем родстве с ребенком. Они знают, что мать ребенка уж по крайней мере их единоутробная сестра. «Законный» же отец не знает ничего. Я не располагаю никакими данными по этому поводу, но я высказываю эти соображения в надежде, что такие данные могут быть у кого-то другого или же кто-то займется их поисками. В частности, интересные сведения могут нам сообщить социальные антропологи.

Тот факт, что родительский альтруизм гораздо более обычен, чем братский, представляется разумным объяснять с точки зрения «проблемы идентификации». Однако при этом не получает объяснения сама асимметрия взаимоотношений родители/дети. Родители больше заботятся о своих детях, чем дети о своих родителях, хотя генетические взаимосвязи симметричны и уверенность в степени родства одинаково велика в обоих направлениях. Одна из причин состоит в том, что родители чисто практически имеют больше возможностей помогать своим детям, поскольку они старше и обладают большим жизненным опытом. Даже если ребенок захотел бы кормить своих родителей, у него нет для этого материальных возможностей. Во взаимоотношениях родители/дети есть и другая асимметрия, отсутствующая во взаимоотношениях братья/сестры. Дети всегда моложе своих родителей. Это часто, хотя и не всегда, означает, что ожидаемая продолжительность жизни у них больше. Как я уже подчеркивал выше, ожидаемая продолжительность жизни - очень важная переменная, которую в этом лучшем из миров животные должны учитывать в своих «вычислениях», когда они «решают», стоит им или нет проявлять альтруизм. Если для данного вида средняя ожидаемая продолжительность жизни у детей выше, чем у родителей, то любой ген, детерминирующий альтруизм детей, оказывается в невыгодном положении. Он будет детерминировать альтруистичное самопожертвование, направленное на благо индивидуумов, которые ближе к смерти от старости, чем сам альтруист. В отличие от этого ген родительского альтруизма получит при этом соответствующее преимущество, постольку поскольку это касается ожидаемой продолжительности жизни.

Иногда говорят, что кин-отбор прекрасен в теории, однако реальные примеры его действия очень немногочисленны. Такое мнение может высказывать лишь тот, кто не понимает, в чем состоит смысл кин-отбора. На самом деле все примеры заботы родителей о потомстве и его защиты, а также связанные с этим органы (млечные железы, сумки кенгуру и т.п.) - это примеры действия кин-отбора в природе. Критики кин-отбора, конечно, знакомы с широко распространенной в природе заботой родителей о потомстве, но они не могут понять, что эта забота - такой же пример кин-отбора, как проявление альтруизма братья/сестры. Когда эти критики требуют привести им примеры, они имеют в виду, что это должны быть примеры, не относящиеся к заботе о потомстве, а таких примеров действительно немного. Я выдвинул ряд возможных причин этого. Я мог бы привести множество примеров альтруизма братья/сестры. Но я не хочу этого делать, так как это подкрепило бы ошибочное представление (которое, как мы видели, поддерживает Уилсон), что кин-отбор касается именно взаимоотношений иного типа, нежели взаимоотношения родители/дети.

Причины возникновения этой ошибки в значительной степени исторические. Эволюционное преимущество, которое дает забота о потомстве, столь очевидно, что нам не надо было дожидаться, пока Гамильтон укажет нам на него. Это было понятно со времен Дарвина. Когда Гамильтон продемонстрировал генетическую равноценность других взаимоотношений и их эволюционное значение, он, естественно, делал упор на эти другие взаимоотношения. В частности, он приводил в качестве примеров таких общественных насекомых, как муравьи и пчелы, у которых особенно важную роль играют отношения сестра/сестра, как мы это увидим в одной из последующих глав. Я даже слышал от некоторых людей, что, как им казалось, теория Гамильтона относится только к общественным насекомым.

Если кто-то не хочет соглашаться с тем, что забота о потомстве представляет собой пример кин-отбора в действии, то на него ложится бремя создания такой общей теории естественного отбора, которая предсказывала бы родительский альтруизм, но при этом не предсказывала бы альтруизм между родственниками по боковой линии. Я думаю, что это ему не удастся.

Окраска насекомых - в частности, крыльев бабочек - может формироваться двумя способами: при помощи пигментов или из-за оптических эффектов на поверхности их тела. Второй способ - так называемая структурная окраска - в основном дает «переливчатые» цвета. Новое исследование американских энтомологов, проведенное с целью уточнить механизм воздействия гена optix на пигментную окраску, показало, что он также связан с развитием одного из вариантов структурной окраски. Полученные в ходе исследований мутантные формы бабочек оказались похожи на особей других видов, что позволяет пролить свет на механизм не только развития, но и эволюции окраски крыльев бабочек.

Окраска крыльев бабочек привлекает внимание не только особей противоположного пола их собственного вида или коллекционеров (уже нашего с вами вида), но и эволюционных биологов, так как является наглядной моделью сложного, состоящего из многих элементов, морфологического признака, в развитии и эволюции которого взаимодействуют генетические, онтогенетические и экологические факторы. Исследования эволюции окраски крыла этих насекомых начались еще задолго до начала геномной эры в биологии: в частности, ею занимался известный российский энтомолог Борис Николаевич Шванвич , на надгробии которого даже изображен выведенный им архетип рисунка на крыльях бабочек (рис. 1).

При этом окраска насекомых (и крылья бабочек тут - не исключение) может быть разной природы: пигментной и структурной. Первая определяется специальными красящими веществами - пигментами , как у большинства животных. А вот структурная окраска возникает за счет оптических эффектов (дифракции, интерференции, рассеяния света и т. д.) в кутикуле . Часто это разнообразные «металлические», переливчатые рисунки (см. статьи Т. Романовской «Структурный цвет в живой природе» и Г. Е. Кричевского «Структурная окраска»).

В настоящее время открыто несколько генов, регулирующих окраску крыльев бабочек: optix , WntA , doublesex и cortex . Этот список оказывается неожиданно маленьким. При этом входящие в него гены, как было показано, отвечают не за наличие или отсутствие отдельных полосок или глазков, а за общие различия в рисунке между разными популяциями и видами. Точный же механизм действия этих генов остается неизвестным, как и то, насколько консервативна их роль в развитии окраски у этих насекомых (то есть насколько менялись их функции в формировании окраски в ходе эволюции).

Например, ген optix отвечает за различия в красно-оранжевом рисунке у видов из рода Heliconius : изменчивость окраски в гибридных зонах ассоциирована с изменчивостью в последовательности этого гена (см. R. D. Reed et al., 2011. optix drives the repeated convergent evolution of butterfly wing pattern mimicry . Кроме того, известно, что этот ген регулирует и развитие зацепок у бабочек - особым образом преобразованных чешуек на заднем крае переднего и на переднем крае заднего крыла, которые в полете сцепляют крылья и превращают их в единую плоскость (так называемая «функциональная двукрылость»).

Группа исследователей из Лаборатории эволюции и развития рисунков на крыльях бабочек Департамента экологии и эволюционной биологии Корнеллского университета (США) во главе с Робертом Ридом (Robert D. Reed) изучила работу гена optix у четырех видов бабочек из семейства нимфалид (Nymphalidae): Heliconius erato , Agraulis vanillae , Vanessa cardui и Junonia coenia . Эти виды были выбраны как представляющие разные филогенетические ветви внутри семейства: первые два относятся к подсемейству геликонин (Heliconinae), а последние - нимфалин (Nymphalinae). Для выявления роли гена optix в формировании окраски исследователи получили мутантных особей, нокаутных по этому гену, - то есть особей, у которых этот ген не работал. Для этого с помощью технологии редактирования генома CRISPR/Cas9 удалили из генома копии этого гена (см. Прокариотическая система иммунитета поможет редактировать геном , «Элементы», 12.03.2013; Подведены итоги первого десятилетия изучения CRISPR , «Элементы», 13.07.2017).

Впервые роль гена optix в формировании окраски крыльев была показана как раз на модельном виде Heliconius erato , у которого его экспрессия в зачатках крыльев куколок оказалась локализована на тех участках, которые у имаго имеют красный цвет. В согласии с этим у особей H. erato c вырезанным геном optix красная пигментация, характерная для дикого типа , пропала - а место красного пигмента оммохрома занял черный меланин (рис. 2, А). Такая же картина наблюдалась и у более базального (то есть расположенного на филогенетическом древе ближе к общему предку всех нимфалид) вида A. vanillae (рис. 2, D) - при том, что предыдущие исследования экспрессии не выявили связи с рисунком на крыльях у этого вида. Так как применение технологии CRISPR/Cas9 привело к появлению мозаичных мутантов (некоторые клетки внутри особи не отредактировались и породили клоны с нормальным геномом), то эффект нокаута гена optix еще нагляднее виден на границе таких мозаичных областей, где оммохромы заменяются на меланин (рис. 2, B, E). При этом участки, черные и в диком типе (пятна на нижней стороне крыльев у A. vanillae ), остались черными и у мутантов (рис. 2, F).

Нокаут гена optix у представителей подсемейства нимфалин, отделившегося от геликонин еще в конце мезозоя (75–80 млн лет назад) привел к тем же последствиям (рис. 3, 4): замене оммохромомов на меланин. Правда, у V. cardui такое замещение, приведшее к гипермеланизации (общему почернению) произошло только на верхней стороне крыльев, в то время как на исподе (нижней стороне) красный пигмент исчез, ничем не заместившись (рис. 4). Однако среди куколок позднего возраста, не развившихся в имаго, нашлись экземпляры с зачерненными исподами (рис. 4, Е). Поясню, что у куколок поздних возрастов крылья уже практически полностью сформированы, поэтому, вскрыв умершую куколку, их можно увидеть.

Как было отмечено выше, экспрессия гена optix также связана с преобразованными чешуйками. Данные, полученные авторами обсуждаемой статьи, подтвердили участие этого гена в развитии необычной морфологии этих структур: у всех четырех исследованных видов нокаут optix приводил к тому, что зацепки развивались, как обычные чешуйки (рис. 2, C, G, 3, F и 4, F). Более того, у трех видов (кроме J. coenia ), у которых зацепки пигментированы, изменения морфологии сопровождалось и изменением окраски, что говорит об участии этого гена в развитии обоих признаков.

Самый же неожиданный результат получился у вида J. coenia : нокаут гена optix не только привел к изменению пигментной окраски по пути меланизации, а вызвал появление голубой иризации (см. Iridescence)! Этот вариант структурной окраски возникает из-за многократного отражения света от полупрозрачных поверхностей (в данном случае - гребней на чешуйках) и проявляется в голубоватом свечении, меняющемся при рассматривании крыла под разными углами. Причем слабее иризация была выражена на тех участках крыла, где в норме у бабочек наблюдается черный цвет (то есть ген optix выключен).

Еще удивительнее то, что окраска optix -нокаутных особей J. coenia напоминает распространенный среди нимфалид тип окраски «черный с голубым», свойственный как отдельным видам, так и некоторым сезонным морфам (рис. 5). Это позволяет предположить, что изменчивость в гене optix действительно отвечает за значительную часть межвидовой изменчивости по окраске крыльев.

Исследуемый в данной работе ген не является непосредственным участником морфогенезов, а является лишь регулятором, включающим и выключающим те или иные пути развития. Поэтому исследователи выяснили, экспрессия каких генов увеличена и уменьшена в зачатках крыльях нокаутных куколок по сравнению с нормальными. Эта работа проводилась только на нимфалинах. Наборы генов с измененной экспрессией оказались разными у двух видов. Во-первых, их было существенно больше у V. cardui : отключение гена optix увеличило экспрессию 97 генов и уменьшило экспрессию 243 генов, в то время как у J. coenia таковых было 31 и 37, соответственно. Как и ожидалось, «выключение» гена optix привело к усилению работы генов, связанных с синтезом меланина, и подавлению генов, связанных с синтезом оммохромов. Кроме генов, участвующих в морфогенезе и клеточном транспорте (последний важен и для развития окраски, так как цвет зависит и от расположения зерен пигмента в клетке), как и ожидалось, изменилась экспрессия генов, связанных с пигментацией: она увеличилась у генов, связанных с синтезом меланина, и уменьшилась у генов, связанных с синтезом оммохромов. Однако набор этих генов оказался разным, что говорит о том, что непосредственный механизм воздействия гена optix у разных видов различается.

Если гены, задействованные в пигментации, относительно хорошо известны (они подробно исследованы на мухах-дрозофилах, да и на бабочках), то про гены структурной окраски известно гораздо меньше. Лишь недавно появились работы, связывающие актиновые филаменты с развитием отвечающих за иризацию кутикулярных структур на чешуйках (см. A. Dinwiddie et al., 2014. Dynamics of F-actin prefigure the structure of butterfly wing scales). Поэтому авторы обсуждаемой работы решили использовать optix -нокаутных мутантов, проявивших иризацию, для выявления иных генов, связанных с развитием структурной окраски. Они подчеркивают, что это предварительные данные, и выделенные ими немногие гены - лишь кандидаты. Ими оказались два гена, связанные с актиновыми филаментами, и один ген, связанный с развитием кутикулы. Еще несколько генов также показали существенно измененную экспрессию в мутантах с иризацией, но их функциональная роль пока непонятна. Авторы предполагают, что появление экспериментальной системы, в которой иризация может «включаться» за счет выключения одного гена, сможет пролить свет на генную регуляцию структурной окраски.

Почему же optix приобрел такую значительную роль? Ведь по сути, он стал «супергеном», регулирующим развитие нескольких независимых признаков, позволяя переключаться между разными вариантами фенотипа, да к тому же очень консервативным, сохраняющим эту роль десятки миллионов лет? Авторы предполагают, что ему «повезло» с положением в геноме: он находится в большой (около 200 тысяч пар оснований) «генной пустыне» - участке хромосомы, практически лишенном генов и, видимо, заполненном регуляторными последователями.

Впоследствии интересно будет сравнить данные по нимфалидам с другими семействами бабочек - как правило, у каждого из них окраска определяется своими пигментами. Возможно, у них также выявят подобные консервативные гены-переключатели. Не исключено, что у кого-то это тоже будет optix . При этом его первоначальной функцией, по-видимому, было именно развитие зацепок (см. A. Martin et al., 2014. Multiple recent co-options of Optix associated with novel traits in adaptive butterfly wing radiations). Так что экспрессия этого гена-регулятора в тканях крыла, возможно, имела место еще в самом начале развития чешуекрылых, у молей. А уже впоследствии он оказался задействован в развитии других признаков этой структуры.

Это исследование в очередной раз демонстрирует, что для появления нового сложного признака совершенно не обязательно нужны новые гены - естественный отбор чаще всего «рекрутирует» для выполнения новых функций уже существующие. Особенно часто это происходит с регуляторными генами. В каком-то смысле их функция не меняется: они подавляют экспрессию у одних генов и запускают у других, но от подключения таких «переключателей» к разным местам сети генных взаимодействий могут возникать очень разные фенотипы.