Sinnesrezeptoren. Arten von sensorischen Rezeptoren und Reizen

Analysatoren (sensorische Systeme) sollen dem Körper Informationen über Veränderungen im Lebensraum und in der inneren Umgebung des Körpers liefern.

Analysator - eine Reihe peripherer, leitender und zentraler Nervenformationen, die Signale über Veränderungen in der äußeren und inneren Umgebung des Körpers wahrnehmen und analysieren.

Sinnesorgan - periphere Formation, die Veränderungen bestehender Umweltfaktoren wahrnimmt und teilweise analysiert.

Rezeptoren (sensorisch) – Gruppen spezialisierter Zellen, die im Sinnesorgan oder in der inneren Umgebung des Körpers lokalisiert sind und in der Lage sind, Informationen über wirkende Umweltfaktoren wahrzunehmen, umzuwandeln und an das Zentralnervensystem zu übermitteln.

Sensorik – ein System peripherer (Rezeptor, Sinnesorgan), kommunikativer (Leitungsabteilung) und zentraler Nervenformationen, die dafür sorgen, dass der Körper Informationen über Ereignisse in der inneren und äußeren Umgebung erhält und die Aktivität der Wahrnehmungsstrukturen steuert.

Die afferente Verbindung sensorischer Systeme (Rezeptoren und Bahnen) hat immer Vorrang vor der efferenten. In jedem gemischten Nerv des Körpers übersteigt die Anzahl der sensorischen Fasern die Anzahl der motorischen Fasern, beispielsweise beträgt der Anteil der afferenten Fasern im Vagusnerv 92 %.

Basierend auf der Richtung der funktionalen Verantwortung werden Analysatoren in externe und interne unterteilt.

1. Externe Analysatoren Veränderungen in der äußeren Umgebung wahrnehmen und analysieren. Dazu gehören visuelle, auditive, olfaktorische, geschmackliche, taktile und Temperaturanalysatoren, deren Aktivität subjektiv in Form von Empfindungen wahrgenommen wird.

2. Interne (viszerale) Analysegeräte Veränderungen wahrnehmen und analysieren interne Umgebung Körper. Schwankungen der Indikatoren der inneren Umgebung innerhalb des physiologischen Bereichs werden von einer Person normalerweise nicht in Form von Empfindungen wahrgenommen (pH-Wert des Blutes, CO 2 -Gehalt darin, Blutdruck usw.).

Analyseabteilungen. Nach der Idee von I. P. Pavlov verfügen alle Analysegeräte über drei funktionelle und anatomische Abschnitte.

Peripherieabschnitt des Analysators dargestellt durch Rezeptorzellen. Rezeptoren zeichnen sich durch Spezifität, Modalität oder die Fähigkeit aus, eine bestimmte Art von Energie eines aktiven adäquaten Reizes wahrzunehmen (Müllers Gesetz der spezifischen Energie).

Leiterteil des Analysators umfasst afferente (periphere) und intermediäre Neuronen (einschließlich ihrer Fortsätze) der Stamm- und subkortikalen Strukturen des Zentralnervensystems. Leitende Bahnen sorgen für eine nicht-dekrementelle Übertragung von Signalen an die Großhirnrinde mit Zwischenanalyse und Verdichtung von Informationen während der Übertragung von Nervenimpulsen an Synapsen.

Der zentrale oder kortikale Abschnitt des Analysators, Laut IP Pavlov besteht es aus zwei Bereichen: dem zentralen („Kern“, primären), der durch spezifische Neuronen repräsentiert wird, die eingehende Impulse vom leitenden Teil des Analysators verarbeiten, und dem peripheren, sekundären Bereich, in dem Neuronenpopulationen afferente Eingaben erhalten aus den peripheren Abschnitten verschiedener Analysatoren.

Die kortikalen Projektionen der Analysatoren werden auch „sensorische Bereiche“ genannt.

Analysatoren zeichnen sich durch eine hohe Empfindlichkeit gegenüber der Wirkung eines modalspezifischen Reizes aus, die nicht nur durch die Eigenschaften der Rezeptoren, sondern auch durch die Funktion der kortikalen Einheit bestimmt wird.

Es wurden einige Gesetze für die Funktionsweise von Analysatoren aufgestellt.

Webers Gesetz

Diskriminierungsschwelle PR=ΔI/I=const

beschreibt die Abhängigkeit der Schwelle für das Auftreten eines subjektiven Empfindens einer Reizintensitätssteigerung von der Stärke des Reizes.

In logarithmischer Form wird diese Abhängigkeit durch das Fechnersche Gesetz ausgedrückt

Intensität der Empfindung Estr.=Кlg (ΔI/I)

Es ist merkwürdig, dass die im Weber-Fechner-Gesetz beschriebenen Muster den Menschen bereits in der Antike bekannt waren. Astronomen, insbesondere Hipparchos, verwendeten visuelle Beobachtungen, als sie eine Skala der Sterngrößen in Abhängigkeit von ihrer Helligkeit erstellten. Eigenschaften Ihres visuellen Analysators. Die moderne Klassifizierung von Sternen nach ihrer Leuchtkraft bestätigt, dass Hipparchos tatsächlich der erste war, der die logarithmische Natur der Abhängigkeit der Schwelle zur Unterscheidung von Empfindungen während des Betriebs des visuellen Analysators feststellte, ohne sich dessen bewusst zu sein.

Bei der Analyse der Aktivität der afferenten Verbindung vieler Analysatoren zeigt sich ungefähr das gleiche Muster. Es ist bequemer, es mit der Stevens-Potenzfunktion zu beschreiben

Für Werte n=1 ist die Stevens-Funktion eine gewöhnliche direkt proportionale Funktion, aber für n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

Die Hauptfunktionen der Sinnesorgane und afferenten Teile aller Analysatoren werden durch die Eigenschaften sensorischer Rezeptoren bestimmt.

In der Sinnesphysiologie werden Rezeptoren in äußere (Exterozeptoren) und innere (Interozeptoren) unterteilt.

Rezeptoren werden nach Modalität klassifiziert

Mechanorezeptoren (Haarzellen – Phonorezeptoren, Pacini-Körperchen, Barorezeptoren, Dehnungsrezeptoren, Muskelspindeln usw.)

Thermorezeptoren (in inneren Organen und der Haut lokalisiert)

Chemorezeptoren (Glukorezeptoren, Osmorezeptoren, Rezeptoren des olfaktorischen und geschmacklichen Sinnessystems)

Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen, Infrarotdetektor bei Schlangen)

Elektrorezeptoren (bei einigen Fischen und Amphibien)

Schmerzrezeptoren oder Nozizeptoren (häufig multimodale Rezeptoren und ischämische Geweberezeptoren).

Die wichtigste Eigenschaft von Rezeptoren ist ihre hohe selektive Empfindlichkeit gegenüber der Wirkung adäquater Reize, die durch die strukturellen Merkmale ihrer Lokalisierung im Gewebe und das Vorhandensein von Satellitenzellen gewährleistet wird. Basierend auf dem Vorhandensein begleitender Rezeptorzellen werden alle Rezeptoren in zwei Gruppen eingeteilt.

1.Primäre Rezeptoren oder primäre sensorische Rezeptoren. Die Erkennung des Reizes erfolgt direkt am Ende des sensorischen Neurons, lokalisiert in der Peripherie (der Körper der Nervenzelle kann in einigen sensorischen Ganglionen weit vom Wirkungsort des Reizes entfernt sein). Rezeptorpotential Und Generatorpotential entstehen in einer Nervenzelle. Beispiel – Mechanorezeptoren, Propriozeptoren, Nozizeptoren, Chemorezeptoren.

2.Sekundäre Rezeptoren, sekundäre sensorische Rezeptoren. Zwischen dem Ende des sensorischen Neurons und dem Ort der Wahrnehmung des Reizes befindet sich eine rezeptive Hilfszelle. Rezeptorpotential entsteht in der rezeptiven Satellitenzelle, es aktiviert synaptisch das afferente Neuron, in dem es erzeugt wird Generatorpotential. Ein Beispiel sind Photorezeptoren, Phonorezeptoren des Innenohrs.

Mechanismen der Rezeptorwirkung .

Die Wirkung des Reizes führt nicht zur Übertragung von Energie auf den Rezeptor; die Energie in der Zelle, die den Reiz empfängt, ist bereits durch die Arbeit der K + –Na + ATPase gespeichert. Erst ein Reiz in Form eines Photons, Umweltvibrationen oder eine Änderung der Konzentration eines Stoffes löst die Signalübertragung aus.

Rezeptive Zellen zeichnen sich durch das Vorhandensein eines Ruhepotentials aus. Das Plasmalemma der Zelle trennt Bereiche mit entgegengesetzter Ladung. Eine negative Ladung im Inneren und eine positive Ladung außen im Interstitium sorgen dafür, dass der Rezeptor bereit ist, ein Signal zu erzeugen. Am häufigsten ist das Signal, das die Rezeptorzelle erzeugt, das Rezeptorpotential. Dabei handelt es sich um ein allmähliches, sich elektrotonisch ausbreitendes Potential in Form einer Depolarisation oder Hyperpolarisation. Das Potenzial soll den Prozess der chemischen Verknüpfung der Nachrichtenübertragung an der Synapse initiieren, die von der Rezeptorzelle auf dem afferenten Neuron gebildet wird. Kationen fungieren in Zellen als Ladungsträger. Dabei werden die Kabeleigenschaften der Membranen genutzt.

Für primäre Sinne Rezeptoren wird die Abfolge der Ereignisse durch das folgende Schema beschrieben.

3. Ausbreitung des Rezeptorpotentials durch elektrotonische Methode zum am stärksten erregbaren Bereich des peripheren Prozesses des Neurons

4.Erzeugung von Aktionspotentialen. RP=GP

Für sekundär Rezeptor

1. Spezifische Wechselwirkung des Reizes mit der Rezeptormembran auf molekularer Ebene

2. Die Entstehung eines Rezeptorpotentials am Ort der Lokalisierung empfindlicher Ionenkanäle

3. Ausbreitung des Rezeptorpotentials auf elektrotonischem Weg zur Synapse mit dem peripheren Fortsatz des Neurons

4. Freisetzung des Senders an der Synapse

5. Erzeugung von EPSP (erregendes postsynaptisches Potenzial) in der Membran des afferenten Neurons. EPSP=GP

6. Elektrotonische Ausbreitung des GP zum am stärksten erregbaren Bereich des afferenten Neurons

7. Entstehung von Parkinson und deren Übertragung auf das Zentralnervensystem.

Die Hauptfunktion der Rezeptoren (und der afferenten Verbindung jedes Analysators) ist die Umwandlung analoger Signale aus der äußeren oder inneren Umgebung (Licht, Schall, Wärme, Druck) in einen Frequenzcode (digital), der ggf. übertragen werden kann möglich, in komprimierter Form, jedoch ohne Verzerrung der Informationskomponente. Daher sieht das umgewandelte Signal wie eine Reihe von Aktionspotentialen (Impulsen) aus, die mit einer bestimmten Frequenz folgen. Aber nicht nur die Häufigkeit ist wichtig. Nützliche Informationen des Codes können die Anzahl der Impulse, der Abstand zwischen den Impulsen, das Vorhandensein oder Fehlen von Impulsen sein. In diesem Fall können die Intervalle zwischen den Impulsen oft sogar in einer afferenten Sendung oder einer Reihe von Impulsen gleich oder unterschiedlich sein. Die logarithmische Natur der Abhängigkeit der Reaktion der afferenten Verbindung von der Reizwirkung und die integrierende Rolle des sensorischen Neurons ermöglichen es, den Zeitcode zu minimieren und Informationen, für die das sensorische System verantwortlich ist, an das Zentralnervensystem zu übertragen ohne Verzerrung.

Sowohl die Stärke als auch die Qualität der Reizung werden kodiert. Auch der Ort des Reizes wird kodiert. Es gibt unterschiedliche Hypothesen über die Organisation von Prozessen zur Analyse von Informationen im Gehirn, die von afferenten Systemen stammen.

Hypothese beschriftete Zeile oder die Spezifitätstheorie postuliert die Existenz spezieller anatomisch bestimmter Neuronenketten, Kommunikationskanäle, die für jeden aktuellen Reiz spezifisch sind.

Unterstützer Musterhypothesen oder Intensität wird angenommen, dass die Übertragung von Informationen über die Qualität des Reizes durch das räumlich-zeitliche Muster (Muster) der Erregungen vieler Rezeptorpopulationen kodiert wird und die endgültige Analyse nur auf der Ebene der Großhirnrinde erfolgt.

Das menschliche Nervensystem führt komplexe analytische und synthetische Prozesse durch, die eine schnelle Anpassung von Organen und Systemen an Veränderungen in der äußeren und inneren Umgebung gewährleisten. Die Wahrnehmung von Reizen aus der Umwelt erfolgt aufgrund einer Struktur, die Fortsätze afferenter Neuronen umfasst, die Gliazellen – Oligodendrozyten oder Lemmozyten – enthalten. Sie wandeln äußere oder innere Reize in bioelektrische Phänomene um, die Erregung genannt werden. Solche Strukturen werden Rezeptoren genannt. In diesem Artikel untersuchen wir die Struktur und Funktionen von Rezeptoren verschiedener menschlicher Sinnessysteme.

Arten von Nervenenden

In der Anatomie gibt es mehrere Systeme für ihre Klassifizierung. Am häufigsten werden Rezeptoren in einfache (bestehend aus den Fortsätzen eines Neurons) und komplexe (eine Gruppe von Neurozyten und Hilfsgliazellen als Teil eines hochspezialisierten Sinnesorgans) unterteilt. Basierend auf der Struktur sensorischer Prozesse. Sie sind in primäre und sekundäre Enden des zentripetalen Neurozyten unterteilt. Dazu gehören verschiedene Hautrezeptoren: Nozizeptoren, Mechanorezeptoren, Barorezeptoren, Thermorezeptoren sowie Nervenprozesse, die innere Organe innervieren. Sekundär sind Derivate des Epithels, die als Reaktion auf Reizungen ein Aktionspotential erzeugen (Geschmacks-, Hör-, Gleichgewichtsrezeptoren). Die lichtempfindliche Membran des Auges – die Netzhaut – nimmt eine Zwischenstellung zwischen den primären und sekundären empfindlichen Nervenendigungen ein.

Ein anderes Klassifizierungssystem basiert auf einem solchen Unterschied wie der Art des Reizes. Wenn Reizungen von der äußeren Umgebung ausgehen, werden sie von Exterozeptoren (z. B. Geräuschen, Gerüchen) wahrgenommen. Und Reizungen durch interne Umweltfaktoren werden von Interorezeptoren analysiert: viszeralen, Propriozeptoren und Haarzellen des Vestibularapparates. Somit werden die Funktionen der Rezeptoren des sensorischen Systems durch ihre Struktur und Position in den Sinnesorganen bestimmt.

Analysatoren verstehen

Um Umweltbedingungen zu unterscheiden, zu unterscheiden und sich an sie anzupassen, verfügt der Mensch über spezielle anatomische und physiologische Strukturen, sogenannte Analysatoren oder Sinnessysteme. Der russische Wissenschaftler I. P. Pavlov schlug das folgende Diagramm ihrer Struktur vor. Der erste Abschnitt wurde peripher (Rezeptor) genannt. Der zweite ist leitend und der dritte ist zentral oder kortikal.

Zum visuellen Sinnessystem gehören beispielsweise die empfindlichen Zellen der Netzhaut – Stäbchen und Zapfen, zwei Sehnerven sowie eine Zone der Großhirnrinde, die sich in ihrem Hinterhauptteil befindet.

Einige Analysegeräte, wie die bereits erwähnten visuellen und auditiven, umfassen eine Prärezeptorebene – bestimmte anatomische Strukturen, die die Wahrnehmung angemessener Reize verbessern. Für das auditorische System ist dies das Außen- und Mittelohr; für das visuelle System ist es der lichtbrechende Teil des Auges, einschließlich der Lederhaut, des Kammerwassers der vorderen Augenkammer, der Linse und des Glaskörpers. Wir konzentrieren uns auf den peripheren Teil des Analysators und beantworten die Frage, welche Funktion die darin enthaltenen Rezeptoren haben.

Wie Zellen Reize wahrnehmen

Ihre Membranen (oder Zytosol) enthalten spezielle Moleküle, die aus Proteinen bestehen, sowie komplexe Komplexe – Glykoproteine. Unter dem Einfluss von Umweltfaktoren verändern diese Stoffe ihre räumliche Konfiguration, was als Signal für die Zelle selbst dient und sie zu einer angemessenen Reaktion zwingt.

Einige chemische Substanzen, sogenannte Liganden, können auf die sensorischen Prozesse der Zelle einwirken, wodurch in ihr transmembranöse Ionenströme entstehen. Plasmalemma-Proteine, die rezeptive Eigenschaften haben, erfüllen zusammen mit Kohlenhydratmolekülen (d. h. Rezeptoren) die Funktion von Antennen – sie nehmen Liganden wahr und differenzieren sie.

Ionotrope Kanäle

Eine andere Art von zellulären Rezeptoren sind ionotrope Kanäle in der Membran, die sich unter dem Einfluss von Signalchemikalien öffnen oder blockieren können, beispielsweise H-cholinerge Rezeptoren, Vasopressin- und Insulinrezeptoren.

Zu den intrazellulären Sensorstrukturen gehören solche, die sich an den Liganden binden und dann in den Zellkern eindringen. Es entstehen Verbindungen mit der DNA, die die Transkription eines oder mehrerer Gene verstärken oder hemmen. Somit sind die Hauptfunktionen von Zellrezeptoren die Wahrnehmung von Signalen aus der äußeren Umgebung und die Regulierung plastischer Stoffwechselreaktionen.

Stäbchen und Zapfen: Struktur und Funktionen

Diese Rezeptoren reagieren auf Lichtreize – Photonen, die einen Erregungsprozess in den Nervenenden auslösen. Sie enthalten spezielle Pigmente: Jodopsin (Zapfen) und Rhodopsin (Stäbchen). Die Stäbchen werden durch Dämmerungslicht gereizt und können Farben nicht unterscheiden. Zapfen sind für das Farbsehen verantwortlich und werden in drei Typen unterteilt, von denen jeder ein eigenes Fotopigment enthält. Somit hängt die Funktion des Augenrezeptors davon ab, welche lichtempfindlichen Proteine ​​er enthält. Stäbchen bestimmen die visuelle Wahrnehmung bei schlechten Lichtverhältnissen und Zapfen sind für die Sehschärfe und die Farbwahrnehmung verantwortlich.

Die Haut ist ein Sinnesorgan

Die Nervenenden von Neuronen, die in die Dermis gelangen, unterscheiden sich in ihrer Struktur und reagieren auf verschiedene Umweltreize: Temperatur, Druck, Oberflächenform. Die Funktion von Hautrezeptoren besteht darin, Reize wahrzunehmen und in elektrische Impulse umzuwandeln (Erregungsprozess). Zu den Druckrezeptoren gehören solche, die sich in der mittleren Hautschicht – der Dermis – befinden und in der Lage sind, Reize fein zu unterscheiden (sie haben eine niedrige Empfindlichkeitsschwelle).

Zu den Barorezeptoren gehören Pacini-Körperchen. Sie befinden sich im Unterhautfettgewebe. Die Funktionen des Schmerz-Nozizeptorrezeptors sind der Schutz vor pathogenen Reizen. Außer in der Haut befinden sich solche Nervenenden in allen inneren Organen und sehen aus wie verzweigte afferente Fortsätze. Thermorezeptoren können sich sowohl in der Haut als auch in inneren Organen befinden – Blutgefäßen, Teilen des Zentralnervensystems. Sie werden in thermisch und kalt eingeteilt.

Die Aktivität dieser Sinnesenden kann zunehmen und hängt von der Richtung und Geschwindigkeit ab, mit der sich die Hautoberflächentemperatur ändert. Folglich sind die Funktionen der Hautrezeptoren vielfältig und hängen von ihrer Struktur ab.

Mechanismus der Wahrnehmung von Hörreizen

Exterozeptoren sind Haarzellen, die sehr empfindlich auf entsprechende Reize – Schallwellen – reagieren. Sie werden monomodal genannt und sind sekundär empfindlich. Sie befinden sich im Corti-Organ des Innenohrs, einem Teil der Cochlea.

Der Aufbau der Corti-Orgel ähnelt einer Harfe. Hörrezeptoren liegen in der Perilymphe und haben an ihren Enden Gruppen von Mikrovilli. Schwankungen in der Flüssigkeit verursachen Reizungen der Haarzellen, die sich in bioelektrische Phänomene – Nervenimpulse – umwandeln, d. h. die Funktionen des Hörrezeptors sind die Wahrnehmung von Signalen in Form von Schallwellen und deren Umwandlung in den Erregungsprozess.

Kontaktieren Sie Geschmacksrezeptoren

Jeder von uns hat Vorlieben bei Speisen und Getränken. Mit Hilfe des Geschmacksorgans – der Zunge – nehmen wir die Geschmacksvielfalt von Lebensmitteln wahr. Es enthält vier Arten von Nervenenden, die wie folgt lokalisiert sind: An der Zungenspitze befinden sich Geschmacksknospen, die süß unterscheiden, an der Wurzel bitter und salzig und sauer werden durch Rezeptoren an den Seitenwänden unterschieden. Die Reizstoffe für alle Arten von Rezeptorenden sind Moleküle chemischer Substanzen, die von den Mikrovilli der Geschmacksknospen wahrgenommen werden, die als Antennen fungieren.

Die Funktion des Geschmacksrezeptors besteht darin, einen chemischen Reiz zu entschlüsseln und ihn in einen elektrischen Impuls umzuwandeln, der über die Nerven zur Geschmackszone der Großhirnrinde wandert. Es ist zu beachten, dass die Papillen mit den Nervenenden des Geruchsanalysators zusammenarbeiten, der sich in der Schleimhaut der Nasenhöhle befindet. Die kombinierte Wirkung der beiden Sinnessysteme verstärkt und bereichert die Geschmacksempfindungen einer Person.

Das Geheimnis des Geruchs

Ebenso wie die Geschmacksknospe reagiert sie mit ihren Nervenenden auf Moleküle verschiedener chemischer Substanzen. Der eigentliche Mechanismus, durch den Geruchsstoffe die Riechkolben reizen, ist noch nicht vollständig erforscht. Wissenschaftler vermuten, dass Geruchssignalmoleküle mit verschiedenen sensorischen Neuronen in der Nasenschleimhaut interagieren. Andere Forscher verbinden die Reizung von Geruchsrezeptoren mit der Tatsache, dass Signalmoleküle gemeinsame funktionelle Gruppen (z. B. Aldehyd oder Phenol) mit Substanzen haben, aus denen das sensorische Neuron besteht.

Die Funktionen bestehen darin, Reizungen wahrzunehmen, zu differenzieren und in den Erregungsprozess umzusetzen. Die Gesamtzahl der Riechkolben in der Schleimhaut der Nasenhöhle erreicht 60 Millionen, und jeder von ihnen ist mit einer großen Anzahl von Flimmerhärchen ausgestattet, wodurch die Gesamtkontaktfläche des ​​Rezeptorfeldes mit Molekülen von chemische Substanzen - Gerüche - nimmt zu.

Nervenenden des Vestibularapparates

Im Innenohr befindet sich ein Organ, das für die Koordination und Konsistenz motorischer Handlungen verantwortlich ist, den Körper im Gleichgewicht hält und auch an Orientierungsreflexen beteiligt ist. Es hat das Aussehen halbkreisförmiger Kanäle, wird Labyrinth genannt und ist anatomisch mit dem Corti-Organ verbunden. In drei Knochenkanälen befinden sich Nervenenden, die in die Endolymphe eingetaucht sind. Bei der Neigung von Kopf und Rumpf kommt es zu Schwankungen, was zu Reizungen an den Enden der Nervenenden führt.

Die Vestibularrezeptoren selbst – Haarzellen – stehen in Kontakt mit der Membran. Es besteht aus kleinen Kalziumkarbonatkristallen – Otolithen. Zusammen mit der Endolymphe beginnen sie sich auch zu bewegen, was als Reizstoff für die Nervenprozesse dient. Die Hauptfunktionen des Bogengangrezeptors hängen von seiner Lage ab: In den Säcken reagiert er auf die Schwerkraft und steuert das Gleichgewicht von Kopf und Körper im Ruhezustand. Sinnesenden in den Ampullen des Gleichgewichtsorgans steuern Veränderungen in der Bewegung von Körperteilen (dynamische Schwerkraft).

Die Rolle von Rezeptoren bei der Bildung von Reflexbögen

Die gesamte Reflexlehre, von den Studien von R. Descartes bis zu den grundlegenden Entdeckungen von I. P. Pavlov und I. M. Sechenov, basiert auf der Idee der Nervenaktivität als adäquate Reaktion des Körpers auf den Einfluss von Reizen von außen und innere Umgebung, durchgeführt unter Beteiligung des Zentralnervensystems. Systeme - Gehirn und Rückenmark. Was auch immer die Antwort sein mag, ob einfach zum Beispiel oder so superkomplex wie Sprache, Gedächtnis oder Denken, ihr erstes Glied ist die Rezeption – die Wahrnehmung und Unterscheidung von Reizen anhand ihrer Stärke, Amplitude und Intensität.

Diese Differenzierung erfolgt durch sensorische Systeme, die I. P. Pavlov „Tentakel des Gehirns“ nannte. In jedem Analysator fungiert der Rezeptor als Antenne, die Umweltreize erfasst und untersucht: Licht- oder Schallwellen, chemische Moleküle, physikalische Faktoren. Die physiologisch normale Aktivität aller Sinnessysteme hängt ausnahmslos von der Arbeit des ersten Abschnitts ab, der als peripher oder Rezeptor bezeichnet wird. Aus ihr geht ausnahmslos alles (Reflexe) hervor.

Mediatoren

Dabei handelt es sich um biologisch aktive Substanzen, die in speziellen Strukturen – Synapsen – Erregungen von einem Neuron zum anderen übertragen. Sie werden vom Axon des ersten Neurozyten abgesondert und verursachen als Reiz Nervenimpulse in den Rezeptorendigungen der nächsten Nervenzelle. Daher sind Struktur und Funktion von Mediatoren und Rezeptoren eng miteinander verknüpft. Darüber hinaus sind einige Neurozyten in der Lage, zwei oder mehr Botenstoffe abzusondern, beispielsweise Glutamin- und Asparaginsäure, Adrenalin und GABA.

1.2.1. Strukturelle und funktionelle Eigenschaften sensorischer Rezeptoren

Eigenschaften sensorischer Rezeptoren. Die Erregbarkeit der Rezeptoren ist sehr hoch, sie übersteigt die Empfindlichkeit modernster technischer Geräte, die die entsprechenden Signale aufzeichnen. Insbesondere reichen 1-2 Lichtquanten aus, um den Photorezeptor der Netzhaut anzuregen, und ein Molekül eines Geruchsstoffs reicht für den Geruchsrezeptor. Allerdings ist die Erregbarkeit von Viszerorezeptoren geringer als die von Exterozeptoren. Schmerzrezeptoren, die auf schädliche Reize reagieren können, weisen eine geringe Erregbarkeit auf.

Rezeptoranpassung - Hierbei handelt es sich um eine Abnahme ihrer Erregbarkeit bei längerer Einwirkung eines Reizes, die sich in einer Abnahme der Amplitude des RP und infolgedessen der Impulsfrequenz in der afferenten Nervenfaser äußert. Im Anfangsstadium der Reizwirkung können deren Hilfsstrukturen eine wichtige Rolle bei der Anpassung von Rezeptoren spielen. Beispielsweise ist die schnelle Anpassung von Schwingungsrezeptoren (Pacinian-Körperchen) darauf zurückzuführen, dass ihre Kapsel nur sich schnell ändernde Parameter des Reizes bis zur Nervenendung durchlässt und deren statische Anteile „herausfiltert“. Es ist zu beachten, dass der Begriff „Dunkeladaption“ von Photorezeptoren eine Erhöhung ihrer Erregbarkeit bedeutet. Einer der Mechanismen der Rezeptoradaption ist die Anreicherung von Ca 2+ darin bei Erregung, wodurch Ca 2+ -abhängige Kaliumkanäle aktiviert werden; Die Freisetzung von K+ aus der Zelle über diese Kanäle verhindert die Depolarisation ihrer Membran und damit die Bildung von RP. Es wurden biochemische Reaktionen entdeckt, die die Bildung von RP blockieren. Die Bedeutung der Rezeptoradaption besteht darin, dass sie den Körper vor einem übermäßigen Impulsfluss und manchmal auch vor unangenehmen Empfindungen schützt.

Spontane Aktivität einige Rezeptoren (Phono-, Vestibulo-, Thermo-, Chemo- und Propriozeptoren) ohne die Einwirkung eines Reizstoffs auf sie, was mit der Durchlässigkeit der Zellmembran für Ionen verbunden ist, was periodisch zu einer Abnahme von PP zu CP und dem führt Bildung von AP in der Nervenfaser. Die Erregbarkeit solcher Rezeptoren ist höher als die von Rezeptoren ohne Hintergrundaktivität; bereits ein schwacher Reiz kann die Feuerungsrate eines Neurons deutlich erhöhen. Die Hintergrundaktivität von Rezeptoren unter physiologischen Ruhebedingungen ist an der Aufrechterhaltung des Tonus des Zentralnervensystems und des Wachzustands des Körpers beteiligt.

Funktion sensorischer Rezeptoren(lat. Sinn-Gefühl, Receptum-akzeptieren) ist die Wahrnehmung von Reizen – Veränderungen in der äußeren und inneren Umgebung des Körpers. Dies geschieht durch die Umwandlung der Stimulationsenergie in RP, was für die Entstehung von Nervenimpulsen sorgt.

Jeder Rezeptortyp im Evolutionsprozess ist an die Wahrnehmung einer oder mehrerer Reizarten angepasst. Solche Reize nennt man angemessen. Rezeptoren für sie haben die größte Empfindlichkeit (zum Beispiel werden die Rezeptoren der Netzhaut des Auges durch die Einwirkung von 1-2 Quanten Lichtenergie erregt). Zu anderen - unzureichende Reize- Rezeptoren sind unempfindlich. Auch unangemessene Reize können Sinnesrezeptoren erregen, allerdings muss die Energie dieser Reize millionen- und milliardenfach größer sein als die Energie adäquater Reize. Sensorische Rezeptoren sind das erste Glied im Reflexweg und der periphere Teil des sensorischen Systems.

Klassifizierung sensorischer Rezeptoren nach mehreren Kriterien durchgeführt (Abb. 12).

Reis. 12. Einteilung der Rezeptoren in primäre und sekundäre. Sekundärrezeptoren verfügen über eine Rezeptorzelle, an die sich die afferenten Enden des sensorischen Neurons nähern (Agajanyan, 2007).

Nach struktureller und funktionaler Organisation unterscheiden primär Und sekundär Rezeptoren.

Primärrezeptoren stellen die sensorischen Enden des Dendriten des afferenten Neurons dar. Dazu gehören Geruchs-, Tast-, Temperatur-, Schmerzrezeptoren und Propriozeptoren. Der Körper des Neurons befindet sich in den Spinalganglien oder in den Ganglien der Hirnnerven.

Sekundärrezeptoren haben eine spezielle Zelle, die synaptisch mit dem Ende des Dendriten des sensorischen Neurons verbunden ist. Zu den sekundären Rezeptoren gehören Geschmacks-, Foto- (visuelle), Phono- (auditive) und Vestibulorezeptoren.

Durch die Geschwindigkeit der Anpassung unterscheiden sich schnell anpassende (phasische), langsam anpassende (tonische) und gemischte (phasisch-tonische) Rezeptoren, die sich mit durchschnittlicher Geschwindigkeit anpassen. Ein Beispiel für sich schnell anpassende Rezeptoren sind die Vibrations- (Pacini-Körperchen) und Berührungsrezeptoren (Meissner-Körperchen) der Haut. Zu den sich langsam anpassenden Rezeptoren gehören Propriozeptoren, einige Schmerzrezeptoren und Mechanorezeptoren der Lunge. Die Photorezeptoren der Netzhaut und die Thermorezeptoren der Haut passen sich durchschnittlich schnell an.

Abhängig von der Art des wahrgenommenen Reizes zuordnen vier Typen Rezeptoren, nämlich: Chemorezeptoren- Geschmacks- und Geruchsrezeptoren, Teil der Gefäß- und Geweberezeptoren (reagieren auf Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung von Blut, Lymphe, Interzellularflüssigkeit) - sind im Hypothalamus (z. B. im Nahrungszentrum) und in der Medulla oblongata (Atemwege) vorhanden Center); Mechanorezeptoren- in der Haut und den Schleimhäuten, im Bewegungsapparat, in den Blutgefäßen, in den inneren Organen sowie im auditorischen, vestibulären und taktilen Sinnessystem lokalisiert; Thermorezeptoren(sie werden in Hitze und Kälte unterteilt) – kommen in der Haut, Blutgefäßen, inneren Organen und verschiedenen Teilen des Zentralnervensystems (Hypothalamus, Mittelhirn, Mark und Rückenmark) vor; Fotorezeptoren- Sie befinden sich in der Netzhaut des Auges und nehmen Lichtenergie (elektromagnetische Energie) wahr.

Je nach Können nehmen eine oder mehrere Arten von Reizen wahr zuordnen monosensorisch(haben maximale Empfindlichkeit gegenüber einer Art von Reiz, zum Beispiel Netzhautrezeptoren) und polysensorisch(mehrere adäquate Reize wahrnehmen, zum Beispiel mechanische und Temperatur- oder mechanische, chemische und Schmerz-Rezeptoren). Ein Beispiel sind Reizrezeptoren der Lunge, Schmerzrezeptoren.

Nach Ort im Körper Rezeptoren werden unterteilt in Außen- Und Interorezeptoren. ZU Interorezeptoren Dazu gehören Rezeptoren innerer Organe (Viszerorezeptoren), Blutgefäße und des Zentralnervensystems. Eine Vielzahl von Interorezeptoren sind Rezeptoren des Bewegungsapparates (Propriozeptoren) und Vestibularrezeptoren. ZU Exterozeptoren Dazu gehören Rezeptoren der Haut, sichtbarer Schleimhäute (zum Beispiel der Mundschleimhaut) und Sinnesorgane: Seh-, Hör-, Geschmacks-, Thermorezeptoren, Geruchssinn.

Fühlt sich an wie Rezeptoren eingeteilt in visuelle, akustische, geschmackliche, olfaktorische Thermorezeptoren, taktile, Schmerz(Nozizeptoren) sind freie Nervenenden, die sich in Zähnen, Haut, Muskeln, Blutgefäßen und inneren Organen befinden. Sie werden durch die Einwirkung mechanischer, thermischer und chemischer (Histamin, Bradykinin, K +, H + usw.) Reize erregt.

Mechanismus der Rezeptorerregung(Abb. 13).

Reis. 13. Der Mechanismus des Auftretens und der Übertragung eines Signals von einer Rezeptorzelle (Chesnokova, 2007)

Wenn es einem angemessenen Reiz ausgesetzt wird Primärrezeptor Es entsteht ein Rezeptorpotential (RP), bei dem es sich um eine Depolarisation der Zellmembran handelt, meist aufgrund der Bewegung von Na+-Ionen in die Zelle. RP ist ein lokales Potential, es reizt das Nervenende (aufgrund seines elektrischen Feldes) und sorgt für das Auftreten von AP in den Pulpafasern – im ersten Ranvier-Knoten, in den Nichtpulpafasern – in unmittelbarer Nähe des Rezeptors.

In sekundäre Rezeptoren Wenn es einem Reiz ausgesetzt wird, erscheint RP auch zuerst in der Rezeptorzelle aufgrund der Bewegung von Na + in die Zelle (Geschmacksknospen) oder K + (Hör- und Vestibularrezeptoren).

Unter dem Einfluss des RP wird ein Mediator in den synaptischen Spalt freigesetzt, der durch Einwirkung auf die postsynaptische Membran für die Bildung des Generatorpotentials des GP (auch lokal) sorgt.

Letzteres ist ein Reiz (elektrisches Feld), der das Auftreten von AP in den Nervenenden sowie in den Enden mit Primärrezeptoren gewährleistet.

Die Abhängigkeit der AP-Frequenz in der afferenten Nervenfaser vom RP-Wert ist in Abb. dargestellt. 14.

Reis. 14. Typische Beziehungen zwischen der Amplitude des RP und der Häufigkeit von APs, die in der efferenten Nervenfaser bei überschwelligen Niveaus des RP entstehen (Guyton, 2008)

Abhängig von ihrer strukturellen Organisation und Funktion können sensorische Rezeptoren primärer oder sekundärer sensorischer Natur sein. Primäre sensorische Rezeptoren- Dies sind die Nervenenden der Prozesse sensorischer Neuronen. Sie sind in Haut und Schleimhäuten, Skelettmuskeln, Sehnen und Knochenhaut sowie in Barrierestrukturen der inneren Umgebung – den Wänden von Blut- und Lymphgefäßen, dem interstitiellen Raum, in den Membranen von Gehirn und Rückenmark usw. vorhanden das Liquorsystem. Basierend auf der Art der wahrgenommenen Reize werden primäre Sinnesrezeptoren unterteilt in:

Mechanorezeptoren (Wahrnehmung von Dehnung oder Kompression, linearer oder radialer Verschiebung von Gewebe);

Chemorezeptoren (Wahrnehmung chemischer Reize);

Thermorezeptoren (Temperaturwahrnehmung);

Nozizeptoren (Schmerzwahrnehmung).

Sekundäre sensorische Rezeptoren- Dies sind Rezeptorzellen, die auf die Wahrnehmung bestimmter Reize spezialisiert sind, meist epithelialer Natur, die Teil der Sinnesorgane sind – Sehen, Hören, Schmecken, Gleichgewicht. Nach der Wahrnehmung des Reizes leiten diese Rezeptorzellen Informationen an die Enden der afferenten Leiter sensorischer Neuronen weiter. Dadurch erhalten die afferenten Neuronen des Nervensystems Informationen über den Reiz, der bereits in Rezeptorzellen verarbeitet wurde (was den Namen dieser Rezeptoren bestimmt).

Alle Arten von Rezeptoren werden je nach Quelle der wahrgenommenen Reizung unterteilt Exterozeptoren(Wahrnehmung von Reizen aus der äußeren Umgebung) und Interozeptoren(bestimmt für Reizstoffe der inneren Umgebung). Unter den Interozeptoren werden Propriozeptoren unterschieden, d.h. eigene Rezeptoren des Bewegungsapparates, Angiorezeptoren in den Wänden von Blutgefäßen und Geweberezeptoren im interstitiellen Raum und in der zellulären Mikroumgebung. Eine besondere Stellung unter den Propriozeptoren nehmen Muskelspindeln ein, bei denen es sich um Gebilde handelt, die auf Muskeldehnungen reagieren und ihre Empfindlichkeit unter dem Einfluss von Impulsen ändern können, die sie vom Zentralnervensystem erhalten. Diese Rezeptoren sind an der Regulierung des Muskeltonus beteiligt

Eine gemeinsame funktionelle Eigenschaft aller Arten von Sinnesrezeptoren ist die Fähigkeit, eine Energieart in eine andere umzuwandeln: mechanische, thermische, Licht-, Schallenergie usw., die Energie von Reizen in elektrische Energie von Biopotentialen, also Nervenimpulsen.

Da Rezeptoren auf die Wahrnehmung einer bestimmten Reizart spezialisiert sind, ist ihre Empfindlichkeit gegenüber solchen Reizen am größten. Die Mindeststärke des Reizes, die den Rezeptor erregen kann, wird als absolute Reizschwelle bezeichnet. Dabei handelt es sich um Reize, für die der Rezeptor die höchste Empfindlichkeit aufweist, d. h. Mindestschwellenwerte werden als ausreichend bezeichnet. Gleichzeitig können einige Rezeptoren auch auf Reize reagieren, die nicht ihrer Spezialisierung entsprechen; die Schwelle für solche Reize, die als unzureichend bezeichnet wird, erweist sich als sehr hoch und es ist eine erhebliche Stärke des Reizes erforderlich, um den Rezeptor zu erregen.

Wenn die primären sensorischen Rezeptoren durch die Zweige des Prozesses eines sensorischen Neurons gebildet werden, bilden sie das rezeptive Feld des sensorischen Neurons. Typischerweise bilden Rezeptoren Cluster unterschiedlicher Dichte im Gewebe. In Fällen, in denen diese Ansammlungen einen bestimmten Reflex auslösen, werden sie als rezeptive Reflexfelder bezeichnet. Wenn ein Cluster Rezeptoren unterschiedlicher Reizarten enthält, die unterschiedliche Reflexe auslösen, spricht man von reflexogenen Zonen. Ein Beispiel sind die vaskulären reflexogenen Zonen, in denen sich Mechano- und Chemorezeptoren befinden, deren Reizung verschiedene Reflexreaktionen des Herz-Kreislauf-, Atmungs- und anderer Körpersysteme hervorruft.

1. Aufgrund ihrer strukturellen und funktionellen Organisation werden primäre und sekundäre Rezeptoren unterschieden.

Primärrezeptoren Sie sind die empfindlichen Enden des Dendriten des afferenten Neurons, dessen Körper in den Spinalganglien der autonomen und Hirnnerven lokalisiert ist. Zu den primären Rezeptoren gehören Tast-, Schmerz-, Temperatur-, Propriozeptoren, Geruchsrezeptoren und alle Rezeptoren innerer Organe.

Sekundärrezeptoren haben eine spezielle Zelle, die synaptisch mit dem Ende des Dendriten des afferenten Neurons verbunden ist. Zu den sekundären Rezeptoren gehören Vestibular-, Hör-, Fotorezeptoren und Geschmacksknospen. Bei sekundären Rezeptoren wird das Rezeptorpotential in der Rezeptorzelle und das Aktionspotential am Ende des Dendriten des sensorischen Neurons gebildet.

2. Aus psychophysiologischer Sicht werden Rezeptoren entsprechend den Sinnesorganen und den erzeugten Empfindungen in visuelle, auditive, geschmackliche, olfaktorische und taktile unterteilt.

3. Abhängig von der Art des wahrgenommenen Reizes gibt es fünf Arten von Rezeptoren:

A) Mechanorezeptoren befindet sich in der Haut, in inneren Organen, Blutgefäßen, im Hör- und Vestibularsystem sowie im Bewegungsapparat;

B) Chemorezeptoren - lokalisiert in der Schleimhaut der Nase, der Zunge, der Karotis- und Aortenkörper, der Medulla oblongata und des Hypothalamus;

V) Thermorezeptoren(Hitze und Kälte) kommen in der Haut, den Blutgefäßen, den inneren Organen, dem Hypothalamus, der Medulla oblongata, dem Rückenmark und dem Mittelhirn vor;

G) Fotorezeptoren Retina;

D) Schmerzrezeptoren (Nozizeptoren), Die Reizstoffe sind mechanische, thermische und chemische (Histamin, Bradykinin, K +, Na + usw.) Faktoren, die in der Haut, den Muskeln, inneren Organen, Blutgefäßen und dem Dentin lokalisiert sind.

4. Anhand ihrer Lage im Körper werden Exterozeptoren und Interozeptoren unterschieden. Zu Exterozeptoren Dazu gehören Rezeptoren der Haut, der sichtbaren Schleimhäute und der Sinnesorgane: visuell, auditiv, geschmacklich, olfaktorisch, taktil, Hautschmerz und Temperatur.

5.Zu Interorezeptoren Dazu gehören Rezeptoren innerer Organe, Rezeptoren des Bewegungsapparates (Propriozeptoren) und Vestibulorezeptoren.

6. Es werden auch monomodale Rezeptoren unterschieden, für die es nur einen adäquaten Reiz gibt (visuelle, auditive, gustatorische, olfaktorische, Karotissinus-Chemorezeptoren) und multimodal Rezeptoren, die mehrere adäquate Reize wahrnehmen. Zum Beispiel Reizrezeptoren der Lunge, die mechanische (Staubpartikel) und chemische Reizstoffe in der eingeatmeten Luft wahrnehmen ( Geruchsstoffe).

7. Je nach Anpassungsgeschwindigkeit werden die Rezeptoren in drei Gruppen eingeteilt: schnell adaptierend oder phasisch (Vibrationsrezeptoren – Pacinian-Körperchen, Berührungsrezeptoren – Meissner-Körperchen); langsam, sich anzupassen oder tonisch (vestibuläre Rezeptoren, Propriozeptoren, Lungendehnungsrezeptoren, einige Schmerzrezeptoren); gemischt, oder phasotonisch, sich mit mittlerer Geschwindigkeit anpassend (Thermorezeptoren der Haut, Photorezeptoren der Netzhaut).

Mechanismus der Rezeptorerregung. Wenn der Rezeptor einem adäquaten Reiz ausgesetzt wird (an den er sich evolutionär angepasst hat). ), Dadurch kann es zu Bestätigungsveränderungen in Wahrnehmungsstrukturen (Aktivierung des Rezeptorproteins) kommen, es entsteht ein Rezeptorpotential (RP).

In Rezeptoren (außer Photorezeptoren) führt die Energie des Reizes nach seiner Umwandlung und Verstärkung zur Öffnung von Ionenkanälen und zur Bewegung von Ionen, wobei die Bewegung von Na + in die Zelle die Hauptrolle spielt. Dies führt zu einer Depolarisation der Rezeptormembran. Es wird angenommen, dass bei Mechanorezeptoren die Dehnung der Membran zu einer Erweiterung der Kanäle führt. Das Rezeptorpotential ist lokal; es kann sich elektrotonisch nur über kurze Distanzen – bis zu 3 mm – ausbreiten.

Das Auftreten von PD in primären und sekundären Rezeptoren erfolgt unterschiedlich .

IN Primärrezeptor Die Rezeptorzone ist Teil des afferenten Neurons – das Ende seines Dendriten. Es grenzt an den Rezeptor. Das resultierende RP, das sich elektrotonisch ausbreitet, verursacht eine Depolarisation des Nervenendes und das Auftreten von AP. In myelinisierten Fasern kommt AP in den nächstgelegenen Ranvier-Knoten vor, d. h. in Bereichen, die über eine ausreichende Konzentration potentiell abhängiger Natrium- und Kaliumkanäle verfügen, mit kurzen Dendriten, beispielsweise in Riechzellen – im Axonhügel. Wenn die Membrandepolarisation ein kritisches Niveau erreicht, kommt es zur AP-Erzeugung.

Bei sekundären Rezeptoren kommt RP in einer Rezeptorzelle vor, die synaptisch mit dem Ende des Dendriten des afferenten Neurons verbunden ist. Das Rezeptorpotential sorgt dafür, dass die Rezeptorzelle den Botenstoff in den synaptischen Spalt abgibt. Unter dem Einfluss eines Mediators, a Generatorpotential, Sicherstellung des Auftretens von AP im Nervenende in der Nähe der postsynaptischen Membran. Das Generatorpotential ist wie das Rezeptorpotential ein lokales Potential.

Rezeptoreigenschaften:

Hohe Erregbarkeit - Um den Photorezeptor der Netzhaut anzuregen, reicht ein Lichtquant, für den Geruchsrezeptor reicht ein Molekül eines Geruchsstoffes.

Anpassung - eine Abnahme der Erregbarkeit der Rezeptoren bei längerer Einwirkung eines Reizes (nur die Dunkeladaption von Photorezeptoren führt zu einer Erhöhung ihrer Erregbarkeit). Die Anpassung der Rezeptoren äußert sich in einer Abnahme der Amplitude des RP und infolgedessen in einer Abnahme der Impulsfrequenz in der afferenten Faser.

Spontane Aktivität - Die Fähigkeit, ohne Einwirkung eines Reizes erregt zu werden, ist Propriozeptoren, Phono-, Photo-, Vestibulo-, Thermo- und Chemorezeptoren inhärent.

Kodierung der Reizstärke im Rezeptor und im afferenten Neuron.Codierung ist die Umwandlung von Informationen in eine bedingte Form (Code), die für die Übertragung über einen Kommunikationskanal geeignet ist. Die Stärke des Reizes im Rezeptor wird durch die Amplitude des RP kodiert, der sich auf allmähliche Potentiale bezieht, die sich nach dem Gesetz der Kraftbeziehungen entwickeln: Mit zunehmender Reizstärke nimmt der RP zu, mit abnehmender Stärke des Reizes mit der Stärke des Reizes nimmt er ab. Folglich hängt die Amplitude des RP in gewissen Grenzen von der Stärke des aktuellen Reizes ab.

Bei vielen Rezeptoren besteht ein Zusammenhang zwischen der Amplitude des RP und der Stärke des Reizes, der darauf beruht, dass sich das Membranpotential proportional zur Ionenpermeabilität der Membran ändert.

Bei einigen Rezeptoren besteht ein linearer Zusammenhang zwischen der Stärke des Reizes und der Amplitude des RP (Mechanorezeptoren innerer Organe) und ein S-förmiger Zusammenhang (Pacinian-Körperchen).

Die Amplitude des RP kann sich sanft und kontinuierlich ändern, und wenn Abschnitte der Membran der afferenten Nervenfaser, in denen die Erzeugung eines Aktionspotentials möglich ist, auf ein kritisches Niveau depolarisiert werden, dann wird das RP in Impulsaktivität umkodiert das Neuron. Die Feuerrate der afferenten Faser ist ungefähr proportional zur Amplitude des RP und damit zur Stärke des Reizes. Die innerhalb der Labilitätsgrenzen der Nervenfaser aufrechterhaltene Linearität wird jedoch gestört, wenn die Phase der absoluten Refraktärität die Impulsfrequenz in ihr begrenzt. Die resultierende Erregung unter dem Einfluss des Rezeptor- (bei Primärrezeptoren) oder Generatorpotentials (bei Sekundärrezeptoren) wandert entlang der afferenten Nervenfasern zum Zentralnervensystem. Im Zentralnervensystem selbst breitet sich die Erregung entlang der Nervenfasern (Neuronaxone) zwischen den Neuronen aus.

Physiologie der Nervenfasern. Klassifizierung von Nervenfasern. Abhängig von den morphofunktionellen Eigenschaften werden Nervenfasern in zwei Typen unterteilt: myelinisierte und nicht myelinisierte. Die Hülle aus nicht myelinisierten Fasern wird von Schwann-Zellen gebildet. Die Hülle der Myelinfasern wird im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellen und im Zentralnervensystem von Oligodendrozyten gebildet. In regelmäßigen Abständen bildet die Myelinscheide unterbrochene Ranvier-Knoten (Abb.).

Reis. Bildung der Myelinscheide am Axon.

1 – gewundene Myelinschichten; 2 – Axon; 3 - Oligodendrozyten; 4 – Abfangen von Ranvier; 5 – Schicht der Myelinscheide

Entsprechend den strukturellen und funktionellen Eigenschaften von Nervenfasern wurden drei Gruppen von Nervenfasern identifiziert: A, B und C, die nach der Schwere der Myelinscheide und dem Grad der Erregungsverteilung unterteilt werden.

1. Typ-A-Fasern haben eine gut definierte Myelinscheide mit einem Durchmesser von 20 Mikrometern und einer Nervon 25–100 m/s. Dazu gehören: motorische Fasern der Skelettmuskulatur, afferente Nervenfasern, die von Druckrezeptoren ausgehen.

2. Fasern vom Typ B – die Myelinscheide ist schwach ausgeprägt, Durchmesser 3–5 µm, Geschwindigkeit des Nervenimpulses – 14–25 m/s (Nerven des autonomen Nervensystems)

3. Fasern vom Typ C haben keine Myelinscheide, der Durchmesser beträgt bis zu 3 Mikrometer, die Geschwindigkeit des Nervenimpulses beträgt 2 – 4 m/s. Dazu gehören afferente Fasern, die für die Schmerz- und Temperaturempfindlichkeit verantwortlich sind.

Pulpa- oder nichtpulpanische Nervenfasern, in Bündeln vereint, bilden den Nervenstamm oder Nerv. Einige der Nerven sind afferent, andere efferent, aber die meisten sind gemischt, darunter auch beide.

Von den Nicht-Zellstofffasern sind 10 bis 20 % sympathisch. Bei Wirbeltieren überwiegen die fleischlosen Tiere.

Eigenschaften von Nervenfasern:

1. Erregbarkeit (höher bei Zellstofffasern). Chronaxie – von 0,05 ms bis 0,2 für motorische Fasern, für sympathische Fasern – bis zu 5 ms. Labilität – 500 – 1000 Impulse pro Sekunde.

2. Isolierte Erregungsleitung. Die Isolierung erfolgt durch die Myelinscheide. Ein Nerv besteht aus vielen Nervenfasern, aber die Erregung breitet sich entlang jeder Faser separat aus, ohne auf benachbarte Fasern überzugehen. In Nicht-Zellstofffasern wird die Erregung langsam übertragen.

3. Bilaterale Erregungsleitung. Die Impulse breiten sich in beide Richtungen mit gleicher Geschwindigkeit aus.

4. Funktionieren nur bei anatomischer und physiologischer Integrität (wenn die Integrität der Nervenfaser beschädigt ist, ist die isolierte Leitung gestört).

5. Unermüdlichkeit aufgrund eines niedrigen Stoffwechsels (N.E. Vvedensky).

6. Erregungsgeschwindigkeit. In Nervenfasern außerhalb der Pulpa breitet sich die Erregung kontinuierlich über die gesamte Membran aus. In den Pulpanervenfasern breitet sich die Erregung aufgrund der Ranvier-Knoten krampfhaft aus. Die Anregung erfolgt durch Kreisströme. Leitungsgeschwindigkeit: Zellstofffasern vom Typ A leiten die Anregung mit Geschwindigkeiten von 5 bis 120 m/s. Bei Zellstofffasern vom Typ B beträgt die Erregungsgeschwindigkeit 3 ​​bis 18 m/s, bei Fasern vom Typ C 0,5 bis 3 m/s.

Mediatoren und Physiologie von Synapsen. Im Jahr 1897 führte Charles Sherrington das Konzept der „Synapse“ (von griechisch „schließen“, „verbinden“) ein, um eine Struktur zu bezeichnen, die die Übertragung der Erregung von einer Nervenfaser auf eine Muskelfaser oder von einer Nervenfaser auf eine gewährleistet ein anderer. Dies ist die Seite des funktionalen Kontakts.

Es gibt periphere und zentrale Synapsen.

Peripherie liegen an der Grenze zwischen Nervenfasern und Arbeitsorganen.

Zentral – zwischen Nervenzellen und ihren Strukturen. Typischerweise treten Synapsen zwischen den Endästen des Axons eines Neurons und den Dendriten (axodendritische Synapsen) oder dem Körper (axomatische Synapsen) eines anderen Neurons auf.

Abhängig von der Art der Signale, die durch die Synapsen gelangen, werden zwei Arten von Synapsen unterschieden – elektrische und chemische.

Chemische Synapsen– der häufigste Synapsentyp bei Wirbeltieren. Ein typisches Beispiel ist die neuromuskuläre Synapse, die zwischen den Enden des Motoneurons und der Oberfläche der Muskelfaser besteht; eine Verbindung, die funktionell den Interneuron-Synapsen ähnelt, sich jedoch in der Struktur unterscheidet. Eine chemische Synapse ist eine knollige Verdickung von Nervenenden, die als synaptische Plaques bezeichnet wird. Die neuromuskuläre Verbindung besteht aus drei Hauptelementen: der präsynaptischen Membran, der postsynaptischen Membran und dem synaptischen Raum (Abb. 8).

Die präsynaptische Membran ist die Membran von Nervenästen – Axonendigungen. Die postsynaptische Membran ist die Membran der Muskelfaser. Zwischen ihnen befindet sich ein etwa 50 nm breiter synaptischer Raum (Lücke) (Abb.).

Reis. Synapse.

1 – Vesikel; 2 – Mitochondrien; 3 - präsynaptische Membran; 4 – synaptischer Spalt; 5 - Ionenkanal; 6 - postsynaptische Membran.

Sobald ein Nervenimpuls in das Nervenende gelangt, beginnt in den synaptischen Vesikeln der Botenstoff Acetylcholin freigesetzt zu werden, die Vesikel nähern sich der Membran, der Botenstoff verlässt sie und gelangt in den synaptischen Spalt (jedes Vesikel enthält etwa 3000 Acetylcholinmoleküle). Ein Neurotransmitter ist eine Substanz, mit der ein Nervensignal über eine Synapse übertragen wird. Acetylcholin ist ein Ammoniumderivat, das 1920 von Otto Lewy aus den Enden parasympathischer Neuronen des Vagusnervs des Froschherzens isoliert wurde. Auf der postsynaptischen Membran befindet sich ein spezielles Protein, das im Zellkörper an Ribosomen gebildet wird – ein Rezeptor (cholinerger Rezeptor), der empfindlich auf Acetylcholin reagiert. Der cholinerge Rezeptor verbindet sich mit Acetylcholin, die Struktur der postsynaptischen Membran verändert sich und ihre Permeabilität für Natriumionen nimmt zu. Natriumionen dringen aus dem Spalt in die Muskelfaser ein und bewirken eine Depolarisation der postsynaptischen Membran und es entsteht ein Endplattenpotential (nur an der neuromuskulären Synapse). Wenn die Depolarisation ein bestimmtes Niveau erreicht (ca. 40 mV), bewegt sich ein kreisförmiger elektrischer Strom zwischen dem depolarisierten Bereich der postsynaptischen Membran und benachbarten extrasynaptischen Bereichen mit demselben Potenzial. Liegt seine Stärke unter der Schwelle, entsteht ein ausbreitendes Aktionspotential (Abb.).

Reis. Ablauf der Synapsenerregung.

Acetylcholinesterase baut Acetylcholin ab, durch Hydrolyse entsteht Cholin, es wird wieder in die synaptische Plaque absorbiert, in Acetylcholin umgewandelt, das in Vesikeln gespeichert wird. Der ursprüngliche Zustand der Synapse wird wiederhergestellt.

Es gibt bestimmte Unterschiede in der Struktur und Funktion erregender und hemmender Synapsen:

1. Der synaptische Spalt der inhibitorischen Synapse ist schmaler, er beträgt 20 nm (bei der erregenden Synapse sind es 30 nm).

2. Hemmende Synapsen haben eine dickere und dichtere postsynaptische Membran.

3. Die präsynaptische Membran der inhibitorischen Synapse enthält weniger Sendervesikel.

4. Die Mediatoren in inhibitorischen Synapsen sind Glycin, Gamma-Aminobuttersäure (GABA) und manchmal Acetylcholin.

Um die inhibitorische Synapse zu aktivieren, ist erneut ein Erregungsimpuls erforderlich. Wenn der Impuls die präsynaptische Membran erreicht, wird ein Quantum des hemmenden Senders in den synaptischen Spalt freigesetzt. Der Hemmtransmitter wirkt als chemischer Reizstoff auf Membranrezeptoren und verändert die Permeabilität der Membran geringfügig (hauptsächlich für K+- und Cl--Ionen). Da sich mehr K+-Ionen in der Zelle und Cl‾-Ionen im Interzellularraum befinden, beginnen sie, sich in entgegengesetzte Richtungen zu bewegen: K+ – nach außen, Cl‾ – nach innen. Dadurch erhöht sich die Polarisation der Membran (Membranpotential). Seine Dauer beträgt nur wenige Millisekunden. Während dieser Zeit ist jedoch keine Erregung an dieser bestimmten Stelle der postsynaptischen Membran möglich. Dies ist der Wirkungsmechanismus der inhibitorischen Synapse.

Das Gehirn nutzt mehrere Neurotransmitter. Noradrenalin, Dopamin, Serotonin bewirken eine Erregung, Glycin und Gamma-Aminobuttersäure (GABA) bewirken eine Hemmung. Acetylcholin ist ein universeller Neurotransmitter. Es kann zu Erregung und Hemmung führen. Jede Synapse nutzt für ihre Arbeit nur einen Sender.

Elektrische Synapsen im Zentralnervensystem hochorganisierter Tiere ist unbedeutend. Die präsynaptische Membran in solchen Synapsen kommuniziert mit der postsynaptischen Membran über Miniaturbrücken, d. h. Die Membranen sind nicht durch einen Spalt getrennt. Nachdem das Aktionspotential die präsynaptische Membran erreicht hat, wird es in einen allmählichen Strom umgewandelt, der zur postsynaptischen Membran „abfließt“, wo es in Form einer neuen Erregungswelle wiedergeboren wird. Auf diese Weise wird die Erregung nahezu verzögerungsfrei über die Synapse weitergeleitet.

Ein Merkmal elektrischer Synapsen ist auch ihre Fähigkeit, Erregungen in zwei entgegengesetzte Richtungen zu übertragen, was bei chemischen Synapsen grundsätzlich unmöglich ist.

Im Gehirngewebe gibt es auch gemischte Synapsen. Eine solche Synapse kann teils elektrisch, teils über einen Sender erregen.

Es wird angenommen, dass einige gegen Depressionen und Angstzustände eingesetzte Medikamente die chemische Übertragung an Synapsen beeinflussen.

Viele Tranquilizer und Sedativa (Imipramin, Reserpin etc.) entfalten ihre therapeutische Wirkung durch Wechselwirkung mit Mediatoren, deren Rezeptoren oder einzelnen Enzymen. Halluzinogene wie Lysergsäurediethylamid und Moscalin reproduzieren die Wirkung einiger natürlicher Hirnmediatoren oder unterdrücken die Wirkung anderer Mediatoren. Eine ähnliche Wirkung wie Heroin und Morphin wird durch Endorphine hervorgerufen, die mit Opiatrezeptoren interagieren können.

Merkmale der Impulsleitung in einer Synapse:

1. Unidirektionale Übertragung.

2. Verstärkung – Jeder Nervenimpuls bewirkt die Freisetzung von ausreichend Acetylcholin an der neuromuskulären Verbindungsstelle, um eine Ausbreitungsreaktion in der Muskelfaser auszulösen.

3. Anpassung oder Akkommodation – bei kontinuierlicher Stimulation werden die Senderreserven erschöpft, es kommt zu einer Ermüdung der Synapse und damit zu einer Hemmung der Signalübertragung. Adaptive Bedeutung – Schäden durch Übererregung werden verhindert.

Integration ist die Fähigkeit eines postsynaptischen Neurons, Signale von präsynaptischen Neuronen zusammenzufassen.

4. Diskriminierung – Durch die zeitliche Summierung an der Synapse können schwache Hintergrundimpulse herausgefiltert werden, bevor sie das Gehirn erreichen. Beispielsweise empfangen Exterozeptoren der Haut, der Augen und der Ohren ständig Signale aus der Umgebung, die für das Nervensystem nicht von besonderer Bedeutung sind; für es sind nur Änderungen der Reizintensität wichtig, die zu einer Änderung der Impulsfrequenz führen.

5. Bremsen.

Die integrierende Rolle des Zentralnervensystems. Der Hauptmechanismus zur Aufrechterhaltung der Vitalaktivität des Körpers auf einem relativ konstanten Niveau (Homöostase) ist die Selbstregulierung physiologischer Funktionen, die auf der Grundlage der Einheit humoraler und nervöser Regulierungsmechanismen erfolgt.

Die humorale Wirkung erfolgt durch den Eintrag von Hormonen und Stoffwechselprodukten in Blut, Lymphe und Gewebsflüssigkeit. Das Nervensystem sorgt für eine schnelle Übertragung von Erregungen und Rückmeldungen zwischen allen Funktionselementen des Körpers und sorgt für deren Unterordnung.

Das. Seine integrative Funktion wird ausgeübt, deren Umsetzung durch verschiedene Ebenen der Organisation des Zentralnervensystems sichergestellt wird.