Термиты живут большими семьями. Кто такие термиты

Термиты (лат. Isoptera, народное название — белые муравьи) — инфраотряд общественных насекомых с неполным превращением, родственных тараканам. Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009), в последнее время их таксономический статус дискутируется и рассматривается в ранге от инфраотряда (2011, 2013) до эписемейства (epifamily Termitoidae; 2007) в составе тараканообразных.

В мире известно 2933 современных вида термитов (данные на 2013 год; вместе с ископаемыми 3106 видов).

Термиты - уникальные создания, которые наносят людям большой ущерб.

Насекомые этого вида существуют на планете еще с первобытных времен. Но до сих пор люди не изобрели средства эффективной борьбы против них.

Термиты распространены в Канаде и США. Наибольшее их количество наблюдается в тропических влажных лесах по всему миру.

Они водятся и в Европе - на южных землях вплоть до Вены и Парижа. Внешне термиты напоминают муравьев. Но на самом деле они имеют ряд существенных отличий.

У термитов широкий корпус, толстая талия, светлая окраска и изогнутые усики.

Насекомые живут в древесине семьями, выедая деревья.

Но в США есть термиты, которые устраивают себе жилища в камнях и в земле.

Термитники строятся из цементообразной прочной массы, получаемой из древесины, которая была переработана в кишечнике термита.

В каждой семье есть королева, король, рабочие и солдаты. От врагов семью защищают солдаты, которые лишены органов зрения и крыльев. Рабочие обеспечивают семью пропитанием - жуют древесину и этим переработанным продуктом кормят остальных термитов. Насекомые не трогают деревья, обработанные специальными веществами (креозот). Крылья имеют только репродуктивные термиты. Крылатые самки и самцы основывают новые колонии. Обычно это происходит в дождливый сезон.

Невероятно, что насекомые величиной с муравья способны сооружать огромные "замки" с лабиринтами ходов внутри, возвышающиеся над поверхностью земли больше чем на 6 м. Такие жилища строят для себя термиты. Они, как и муравьи, гнездятся семьями, или под землей, или в древесине, а иногда возводят громадные сооружения — термитники. В Северной Австралии термитники-великаны - неотъемлемая составляющая природного ландшафта. В этих краях живет более 100 видов этих насекомых. Колонии термитов огромные и сложно организованные.

Все термиты едят целлюлозу в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за ущерб зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на метамонад рода Trichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых бактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторые пищеварительные ферменты. Эти отношения — один из самых прекрасных примеров мутуализма среди животных. Большинство "высших" термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.

Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб, который входит в их рацион питания, Termitomyces на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.

Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчисляемые миллиардами долларов в год (до 20$ млрд в мире). Из-за своих пристрастий в пище термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом для деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповрежденной, являются причиной их позднего обнаружения.

Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит потенциальной пищей. Последствия этого порой катастрофические, например, в Южной Америке из-за постоянного присутствия термитов в городах редко можно найти книгу старше пятидесяти лет.

Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.

Термиты вместе с дождевыми червями и муравьями играют важнейшую роль в циркуляции почвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан вносит заметный вклад в общее действие парниковых газов. По своей общей биомассе (от 1 г/м3 до более чем 10 г/м3) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных.

Термиты вместе с муравьями могут увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом (в экспериментальных условиях в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36 %), где отсутствуют дождевые черви.

Термиты образуют инфраотряд (по зоологической системе выше класса, но ниже семейства) в отряде тараканообразные. Обитают по всему миру за исключением Антарктиды. Всего насчитывается около 3,1 тыс. таксономически известных видов этих насекомых. Из них 50 видов обитают в Северной Америке и 10 видов в Европе. А вот в Южной Америке количество видов превышает 400. В Африке известны 1000 видов. Именно там находятся огромные термитники, доминирующие на местном ландшафте. Только в Национальном парке Крюгера (ЮАР) насчитывается 1,1 млн. термитников.

В Азии количество видов составляет 435. В основном они распространены в тропических и субтропических областях Китая. В Австралии присутствуют виды эндемичные для этой части света. Они живут как под землёй, так и строят курганы. Всего видов насчитывается 360. Эти насекомые отдают предпочтение влажным лесам и влажной почве. Имеют небольшие размеры от 4 до 15 мм. Самыми крупными являются королевы. У отдельных видов их длина доходит до 10 см.

Структура колонии термитов

Эти насекомые живут колониями, в которых может насчитываться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Каждая колония представляет собой децентрализованную самоорганизующуюся систему, а её члены подразделяются на касты, которые задаются генетически. Это нимфы, рабочие, солдаты и репродуктивные особи обоих полов (короли и королевы).

Королевы имеют огромный потенциал и могут откладывать до 30 тыс. яиц в сутки. Живот у такой королевы огромный, поэтому она во много раз превышает по размерам других термитов. Продолжительность её жизни у некоторых видов достигает 50 лет. Королева не может передвигаться самостоятельно, поэтому если возникает потребность переместить её в другую камеру, то появляются сотни рабочих, чтобы осуществить это действие.

Король по своим размерам лишь чуть-чуть превышает рабочих термитов. В его задачу входит оплодотворять самку в течение всей жизни. Другие репродуктивные особи имеют крылья, а их задача состоит в создании других колоний. Для этих целей самец с самкой вылетают из гнезда, спариваются, опускаются на землю, отгрызают друг другу крылья и создают новую колонию.

Рабочие термиты занимаются строительством и ремонтом термитников, собирают и хранят продукты питания. Только эта каста способна переваривать целлюлозу, а поэтому кормит всех остальных членов колонии (трофоллаксис). Термитники строятся из смеси измельчённой древесины, почвы, экскрементов и слюны. Они обладают такой прочностью, что их не могут разрушить даже экскаваторы. В высоту термитные сооружения такие высокие, что возле них укрываются от зноя даже такие крупные животные как слоны. Максимальная высота подобных сооружений достигает 9 метров, но обычно не превышает 2-3 метров.

Солдаты представляют собой касту, защищающую термитник от внешних врагов. У этих особей тело покрыто прочной бронёй, головы широкие, а челюсти расширенные. У тропических видов на голове имеется специальный вырост, через который выстреливается специфический защитный секрет, который на воздухе превращается в клейкую массу. Солдаты, как правило, блокируют узкие ходы термитника и не допускают проникновение врагов в гнездо. При серьёзной опасности объединяются в защитные фаланги и отражают атаки врагов.

Солдаты слепые и лишь у некоторых видов имеется частично функциональное зрение. В основном данная каста защищает свои жилища от муравьёв, так как те представляют большую угрозу для обитателей термитников и их гнёзд. Именно защитный секрет, попав на агрессоров, лишает их подвижности.

Жизненный цикл

Термиты начинают свой жизненный цикл с яйца. Из яйца появляется нимфа, которая проходит несколько линек и превращается во взрослую особь. У некоторых видов нимфы проходят через 4 линьки, а у некоторых через 3. После первой линьки происходит превращение в рабочих термитов, а затем часть насекомых продолжает линять и превращается в солдат. Их количество от общего числа особей в термитнике составляет обычно 5-15% в зависимости от вида и внешних условий. Некоторые нимфы превращаются в репродуктивных особей, когда в этом возникает потребность.

Развитие нимф до взрослого состояния занимает несколько месяцев. Многое зависит от питания, температуры и общего населения колонии. У репродуктивных особей появляются крылья. Самки с самцами образуют пары и улетают из термитника для поисков подходящего места для новой колонии. Когда такое место находится, король с королевой копают камеру, закрывают вход и приступают к спариванию. После первого спаривания пара на всю жизнь остаётся в гнезде.

В первых кладках у королевы насчитывается 10-20 яиц. Затем их количество постепенно увеличивается до 1000 в день. Брачные полёты разные виды осуществляют с декабря по февраль, с января по апрель и с февраля по май. Одни летят в тёплые дни после дождя, а другие предпочитают ночное время. Расположенные рядом термитники часто имеют подземные ходы, связывающие их друг с другом.

Вред и польза от термитов

Многие виды термитов представляют для человека настоящую угрозу. За счёт того, что эти насекомые поедают древесину и другие вещества, в которых содержится целлюлоза, они наносят общий ущерб на миллиарды долларов. Поедая древесину, они выгрызают всё внутри, а поверхность остаётся неповреждённой. Из-за этого прожорливых вредителей очень трудно обнаружить. Если они попадают в жилые помещения, то едят не только изделия из дерева, но и книги, и другую бумагу.

Вместе с тем нужно отметить, что термиты приносят большую пользу почвенному покрову наравне с муравьями и червями. Благодаря этому, почва удобряется, а её урожайность растёт. Особенно это хорошо заметно в Австралии, где нет дождевых червей, но сборы пшеницы достигают рекордных размеров в тех местах, где много термитников.

Общие сведения

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей , особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев , которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных . Тараканы рода Cryptocercus , знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору , схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis , по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением , но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae ) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших - солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae ) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes , чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae ) - 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae ) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae ) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae , Termitidae ) . Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг .

Структура колонии и поведение

Полиморфизм среди термитов
A - Правящий король
B - Правящая царица
C - Вторая царица
D - Третья царица
E - Солдаты
F - Рабочий

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст . Типичная колония состоит из личинок (нимф) , рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов - термитник . В отличие от муравьёв , у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют .

Репродуктивные особи

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны , слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв , у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

Крылатые особи термитов

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Рабочие

В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие - единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам . Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

Колония термитов (термитник)

Термитник

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов - животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

Солдаты

Роль в экологии

Классификация

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae , Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) .

• Mastotermitidae

См. также

Примечания

1. Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys . - 2011. - Т. 148. - С. 171–184.
2. Engel M., D. A. Grimaldi and K. Krishna. BioOne Online Journals - Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance.
3. Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches (англ.) // Biology Letters . - 2007. - Т. 3. - С. 331–335.
4. Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. - Encyclopedia of Entomology. - Springer Netherlands, 2008. - Т. 20. - С. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1
5. Christine A. Nalepa. 2011. Body Size and Termite Evolution - Evolutionary Biology. Volume 38, Number 3 (2011), 243-257.
6. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - С. 31. - 642 с. - ISBN 978-1-4051-5142-9
7. В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов . REGNUM (25 апреля 2009). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
8. Элементы - новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически
9. Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - Springer Netherlands, 2011. - С. 255-277. - ISBN 978-90-481-3976-7
10. Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites . - Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735-753.
11. Corinne Rouland-Lefèvre. Termites as Pests of Agriculture / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - Springer Netherlands, 2011. - С. 499-517. - ISBN 978-90-481-3976-7
12. Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. - Molecular Phylogenetics and Evolution. - 30(2004): 815–822.
13. Theodore A. Evans. Invasive Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - 2011. - С. 519-562. - ISBN 978-90-481-3976-7
14. Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. . BioOne Online Journals - Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance . American Museum Novitates 3432:1-9.

Литература

• Жужиков Д. П. Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г. - Л.: Наука, 1986. - С. 74-105.
• Abe, T. D. E. Bignell, M. Higashi, eds. . Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. - Kluwer Academic Publishing, Dordrecht.
• Donovan, S. E., D. T. Jones, W. A. Sands and P. Eggleton. . The morphological phylogenetics of termites (Isoptera). - Biological Journal of the Linnean Society 70:467-513.
• Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. . Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1-27.
• Engel, M. and K. Krishna. . Family-group names for termites (Isoptera). - American Museum Novitates 3432:1-9.
• Grassé, P. P. . Termitologia. Comportement, Sociatilé, Ecologie, Evolution, Systematique. - Paris, Masson. - V.3, 715 p.

Ссылки

• Войны термитов могут объяснить эволюцию социальных насекомых
• Термитология на www.isoptera.ufv.br (порт.)

Термиты - мелкие или средней величины насекомые, обычно избегающие света и живущие семьями в специальных гнездах-термитниках. Известно 3 основных типа гнезд термитов. Гнезда в древесине - устроены достаточно просто и состоят из немногочисленных, диффузно расположенных камер, соединенных ходами. Гнезда, вылепленные из земли, бывают различного размера - от небольших неприметных холмиков до огромных, массивных сооружений высотой до 3-5 м, встречающихся в Африке. Гнезда из каргоноподобного материала - их термиты сооружают из тщательно пережеванной древесины, превращен ной в бумажную массу. Население гнезда неоднородно. Характерен кастовый полиморфизм, возникший на базе неполного превращения (отсутствует стадия куколки), который распространяется не только на имаго, но и на личинкоподобных особей. Касты термитов более разнообразны и выражены резче, чем у муравьев.

Отряд термитов практически полностью является тропическим и субтропическим, в умеренной зоне обитает всего несколько видов. Северная и южная граница ареала термитов совпадает с годовой изотермой +10°. Отряд включает около 2000 видов, которых объединяют в настоящее время в 9 семейств. На территории Советского Союза было известно 4 семейства и 7 видов термитов: 1) семейство суходревесных термитов (Kalotermitidae) представлено термитом желтошеим Kalotermes flavi-collis Fabricius; 2) семейство термитов-жнецов (Hodotermitidae) - термитом большим закаспийским Anacanthotermes ahngerianus Jacobson и термитом туркестанским Anacanthotermes turkestanicus Jacobson; 3) семейство влагодревесных термитов (Rhinotermitidae) - термитом светобоязливым Reticulitermes lucifugus Rossi и термитом дальневосточным Reticulitermes speratus Kolbe; семейство настоящих, или высшие термитов (Termitidae) - термитом корнегрызущим Amitermes rhizophagus Beljaeva и термитом туркменским Microcerotermes turkmenicus Luppova.

Первые три семейства относятся к так называемым низшим термитам, четвертое - к высшим. Шесть видов - это термиты, обитающие в естественных биотопах европейской и среднеазиатской части бывшего СССР, среди которых самым распространенным на территории Средней Азии является большой закаспийский термит Anacanthotermes ahngerianus. Седьмой вид - термит дальневосточный Reticulitermes speratus - завозной, впервые обнаружен во Владивостоке в 60-х годах XX века, куда он попал, вероятно, с грузами из Кореи, Китая или Японии. Это обитатель деревянных домов в старых районах Владивостока, и за пределами города он не был обнаружен. Некоторые строения, заселенные дальневосточным термитом, пришли в полную негодность.

Термиты в пределах СССР были распространены в Средней Азии и на юге Казахстана, на Украине, Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа. Небольшое число видов этих насекомых на такой огромной территории объясняется тем, что они находятся здесь на границе своего ареала, иначе говоря, у самой северной границы их естественного распространения.

На территории России обитает только три вида термитов: желтошеий, светобоязливый и дальневосточный.

Сравнительно-морфологический анализ показал сходство термитов с тараканами. Особенно много общих черт прослеживается при сравнении семейств реликтовых тараканов Cryptocercidae и термитов-мастотермитид Mastotermitidae. Основная масса ископаемых термитов найдена в третичных отложениях и принадлежит к современным семействам.

В процессе развития термиты проходят несколько стадий, каждая из которых включает один или несколько возрастов; в результате этих изменений появляется определенная каста с различными морфологическими и физиологическими особенностями.

Яйца, обычно встречающиеся в термитниках в летнее время, удлиненно-овальные, беловатые, откладываются поодиночке, но в камерах гнезда собраны в кучки.

Личинки не имеют внешних признаков какой-либо касты. Покровы их слабо склеротизированы, обычно белые. Эта стадия может иметь несколько возрастов и через нее проходят все касты.

Нимфа - стадия, имеющая зачатки крыльев; через несколько линек у нимфы увеличиваются зачатки крыльев, и они превращаются в крылатых имаго, но при отсутствии в гнезде царской пары могут развиваться в дополнительные половые особи.

Имаго у термитов - крылатые особи, имеющие грызущий ротовой аппарат, нитевидные усики и хорошо развитые фасеточные глаза. Две пары крыльев почти одинаковы по форме и размерам и лишены настоящих поперечных жилок и ячеек. Развиты только продольные жилки и между ними у низших термитов - сеть неясных изогнутых жилок (архедиктион). Недалеко от основания крыло пересекает плечевой шов, по которому после вылета крылатых особей из гнезда происходит обламывание крыловой пластинки; от крыльев на теле термита остается только крыловая чешуйка. Ноги ходильного типа, почти одинаковые на всех грудных сегментах. Лапка у большинства термитов 4-члениковая, у некоторых примитивных видов на конце лапки имеется аролиум, который у имаго редуцируется после сбрасывания крыльев.

Каста солдат - бескрылые, бесплодные особи со специализированной формой головы и мандибул. Функция солдат - защита гнезда, для этого они имеют массивную, сильно склеротизованную голову и мандибулы разнообразного строения, форма которых зависит от способа защиты. Солдаты не могут самостоятельно питаться и их кормят рабочие особи. Кроме того, солдаты не линяют, а потому не имеют возрастов.

Самая многочисленная каста - рабочие. Они выполняют множество функций как внутри гнезда, так и за его пределами. Рабочие собирают корм и доставляют его в гнездо, кормят половых особей, солдат, нимф, личинок, охраняют яйца, строят гнездо, добывают воду. Рабочие - это бескрылые особи с недоразвитыми половыми органами, как и у солдат. Покровы тела их слабо склеротизованы и почти не пигментированы, за исключением головы. Глаза отсутствуют или рудиментарны. Голова в целом подобна голове имаго. У некоторых низших термитов касты настоящих рабочих нет, ее заменяют псевдоэргаты, выполняющие все функции рабочих. У многих видов термитов рабочие особи могут превращаться в солдат через промежуточную стадию просолдата. В отличие от солдат, рабочие претерпевают ряд линек, при этом они морфологически не меняются, а только увеличиваются в размерах.

Царская пара. Крылатые самец и самка дают начало новой семье и именно они ответственны за расселение термитов. Такую пару основателей называют царской, или первичными половыми особями. Они занимают обычно центральное место в гнезде, а у высших термитов царская пара располагается в специальной царской камере. С возрастом брюшко царицы сильно увеличивается за счет необычайного развития яичников и сильного растяжения межсегментных мембран (физогастрия). При этом часто наблюдается редукция глаз, скелетной мускулатуры и некоторых других органов. У многих видов в семействе Termitidae царица совершенно неподвижна. Брюшко царя тоже увеличивается, но значительно меньше, и он всегда подвижен.

Питаются термиты исключительно растительным материалом: опавшими листьями, древесиной, пометом травоядных животных, сухой травой, семенами, лишайниками, гумусом и очень немногие виды могут повреждать живые растения. Переваривание клетчатки осуществляется с помощью простейших-жгутиконосцев и бактерий, которые обитают в задней кишке. Некоторые представители высших термитов устраивают грибные сады, в которых выращивают базидиальные грибы, мицелием которых насекомые питаются. Хотя термиты питаются исключительно растительной пищей, они могут поедать также ослабленных особей в своем гнезде. Еще одна особенность в диете термитов - это поедание содержащегося в почве гумуса, в переваривании которого участвуют спирохеты и свободноживущие актиномицеты. Самостоятельно добывают пищу и переваривают ее только рабочие особи, все остальное население гнезда получают еду от рабочих путем отрыгивания через рот или с экскрементами.

Термиты заселяют достаточно плотно лесную почву многих тропических областей и в связи с этим играют значительную роль в переработке растительного опада; проделывая многочисленные ходы в почве, они перемешивают ее и влияют на процессы почвообразования. Термиты являются излюбленной пищей для многих животных, особенно это проявляется во время их массового лета.

Положительная роль термитов в природе несомненна. Однако велик и экономический ущерб от этих насекомых. Точного подсчета финансовых потерь от деятельности термитов не проводили ни в одной стране. Полагают, что они составляют примерно 1 млрд долларов в год. Особую опасность термиты представляют для деревянных конструкций, которым они наносят пищевые повреждения. В последнее время установлено, что в ходе своей строительной деятельности эти насекомые активно повреждают также и синтетические материалы, например, различные кабели, резины, пластмассы и др. В связи с этим важной проблемой является защита материалов от повреждения термитами. Такая работа постоянно ведется - разрабатываются новые антисептики, защищающие древесину, создаются новые материалы, устойчивые к повреждениям термитов. Ежегодно на эти мероприятия расходуются огромные средства.

Термиты давно и постоянно привлекают внимание как специалистов биологов, психологов, социологов, так и дилетантов, которых интересует загадочность и необычность жизни этих насекомых. Если биологов интересуют вопросы морфологии, биологии и экологии термитов, их влияние на окружающую среду, то представителей философских, психологических и социологических наук волнуют вопросы устройства семьи, социальные отношения в семье термитов и между семьями, роль царской пары, особенно царицы, в регуляции всей жизнедеятельности семьи. Изучая вышеперечисленные особенности жизни термитов, эти ученые пытаются перенести принципы устройства семьи этих общественных насекомых на человеческое общество, взять за идеал организацию всех жизненных процессов у термитов и внедрить эти принципы в сообщества людей. Но все же главный интерес, который притягивает специалистов к изучению термитов, связан с их вредоносностью и экономическим ущербом, причиняемым народному хозяйству.

– растительноядные насекомые, относящиеся к инфраотряду термитов. Эти насекомые хотя и отдаленно напоминают , но являются близкими родственниками . Описано около 3106 видов и 331 род, в число которых входят и ископаемые термиты. Ученые предполагают, что термиты выделились из отряда таракановых еще в палеозое.

Внешний вид

Рассмотрим, как выглядят термиты на примере представителей различных каст. Рабочие насекомые имеют:

• светлую окраску;
• покрытое мягкой хитиновой оболочкой тело;
• слаборазвитый грудной отдел;
• крупную голову, снабженную мощными жвалами.

Длина их тела составляет от 2 мм до 1,5 см. Глаза у рабочих и солдат слабо развиты или отсутствуют. На голове расположены нитевидные усики с большим количеством члеников. По их длине судят о возрасте насекомого.

Размер термитов варьирует в зависимости от того, к какой касте принадлежит особь. Если рабочие довольно мелкие, то у солдат термитов крупное (2 см) тело и большая голова с настолько мощными жвалами, что они не способны самостоятельно питаться и кормят их рабочие термиты. У некоторых видов мандибулы редуцированы, но на голове имеется вырост, из которого носатый солдат «выстреливает» в противника отпугивающий секрет особых желез.

У крылатых термитов имеется две пары фасеточных глаз и два простых глазка. От прочих их отличает наличие крыльев, которые после расселительного лета насекомое обламывает по специальному шву. Крылья (их 2 пары) большие, но слабые и насекомые чаще «планируют», чем летают. Крылатые термиты могут спариваться и размножаться. Рабочие и солдаты этой возможности лишены, так как у них отсутствуют половые железы.

Интересно!

Крылатые «принцы» и «принцессы» могут заменить погибших короля или королеву. Во время лета они далеко относятся потоками воздуха и образуют колонии вдали от родного термитника. Вначале «царственные особы» со всем справляются самостоятельно – роют укрытие, ухаживают за кладкой яиц, кормят личинок. Но как только «дети» подрастут и разделятся на солдат и рабочих, они берут на себя заботу о «родителях».

Царь и царица отличаются размерами. Царица термитов у эволюционно продвинутых видов в 10 раз по размеру превышает рабочих насекомых и очень похожа на . Огромное количество образующихся яиц растягивает брюшко настолько, что самостоятельно самка двигаться не может. При необходимости в другую камеру ее переносят десятки рабочих муравьев.

У примитивных видов царица немного больше представителей других каст. Королева термитов живет 10-20 лет. Ученые считают, что за такое «долгожительство» отвечают специальные ферменты, обладающие антиоксидантными свойствами.

Размеры «царя» не превышают размеров рабочих насекомых. Он постоянно находится в одной камере с королевой и основной функцией самца является оплодотворение самки.

У представителей семейства ринотермитид на голове есть лобная пора или фонтанель, из которой у представителей этого семейства термитов выделяются феромоны тревоги, сообщающие остальным жителям гнезда об опасности. Такая же пора, но содержащая капельку яда есть и у некоторых разновидностей солдат. «Бодая» головой врага, защитник наносит на поверхность яд, парализующий агрессора.

Разные виды термитов имеют собственное соотношение рабочих и солдат. Обычно количество солдат в термитнике не превышает 3%. Но сеть виды, у которых солдат нет вообще или их доля составляет 12-15%. Японские ученые установили, что в отличие от других видов насекомых, имеющих социальную организацию, у семейства термитов за диморфизм отвечает ген Х-хромосомы. Именно он определяет, кем в будущем станет личинка. Но такая особенность характерна продвинутым видами. У примитивных видов, кем в будущем станет особь, определяется питанием и особыми феромонами.

Как любое насекомое термит имеет три пары бегательных ножек. Цвет насекомых может различаться даже в одном термитнике. Внутри сложной системы ходов встречаются «разноцветные» насекомые – от белесых до темно-коричневых.

Размножение и цикл развития

Королева термитов спаривается с королем множество раз на протяжении своей длинной жизни. В сезон лета рабочие проделывают в стенках щели, через которые может одновременно протиснуться всего 2-3 насекомых. Путешественники описывают вылет крылатых насекомых, как термитный «дым», который поднимается над сооружениями.

«Принцессы» привлекают своих будущих королей секретом абдоминальных желез. Затем пара «роет» норку, вход в которую запечатывают. Именно в такой «царской» камере происходит спаривание. У низших видов самка в неделю откладывает сотни, редко тысячи яиц.

Но есть виды, плодовитость королев которых потрясает. У одонтотермис обесус самка в сутки откладывает до 86 000 яиц. Королева макротермисов в год откладывает более 10 миллионов яиц. Термиты на фото окружают королеву.

Рабочие насекомые кормят и ухаживают за ней, оттаскивают яйца, собирают с брюшка капельки секрета, солдаты – охраняют.

Интересно!

На поверхности тела королевы выделяется особый секрет, богатый феромонами. Его поедают рабочие термиты и разносят в отдаленные части подземных лабиринтов. Некоторые ученые считают, что именно этот секрет «сплачивает» семью. Другие считают, что таким образом осуществляется контроль над количеством крылатых особей – они не появляются, пока колония не созреет, что происходит через 2-3 года.

Рабочие и солдаты, по своей сути, недоразвившиеся особи, «застывшие» на личиночной стадии. У них не развивается репродуктивная система. Секрет, выделяемый царицей, не дает всем термитам превратиться в способных к размножению насекомых. Когда королева стареет, то количество секрета уменьшается и, при определенных условиях, рабочие термиты могут начать размножаться.

Из оплодотворенных яиц появляются личинки:

• у рабочих, солдат после линьки личинка становится взрослым насекомым;
• после второй линьки происходит разделение на следующую стадию личинки или нимфу;
• нимфа крупнее личинки и на грудных сегментах имеет зачатки крыльев;
• прежде чем стать взрослой особью, личинка проходит от 3 до 4 циклов линьки;
• есть несколько возрастов и у нимф, в конце превращений у насекомого вырастают длинные крылья.

Рабочие термиты кормят личинок секретом своих слюнных желез или измельченными спорами грибов, которые выращивают на своих плантациях. Размножение термитов происходит в результате оплодотворения, но в отсутствии самцов, самки могут размножаться бесполым (партеногенетическим) способом. Все родившиеся особи являются самками.

Интересно!

Если королева неожиданно гибнет, то ее роль в размножении могут взять на себя крылатые самки или нимфы. Последние сохраняют все черты неполовозрелости. Их называют нимфоидами. У некоторых видов термитов в одном гнезде может быть несколько размножающихся пар. Это происходит если термитник очень большой. Ученые установили, что присутствие рабочих термитов стимулирует откладку яиц.

Удивительным является и то, что в определенных условиях размножаться могут и рабочие термиты. На превращение в репродуктивный вид им необходим длительный период времени – 30-40 дней. Их называют эргатоидами. Ученые в лабораторных условиях скрещивали эргатоидов с нимфами и эргатоидами. Процентное соотношение каст у потомства отличалось.

В таблице приведены результаты опытов:

Такое разнообразие объясняется диплоидностью самцов и самок термитов. Пока колония развивается, крылатых особей не образуется. Энергия тратится на производство рабочих, которые строят, ухаживают, чистят.

Суходревесному и влажно-древесному отряду термитов характерно отсутствие взрослых рабочих термитов. Их роль выполняют псевдоэргаты. Эту группу термитов еще называют «ложные» рабочие. Долгое время личинки линяют, оставаясь рабочими особями. Но бывает, что через какое-то время псевдоэргат становится солдатом.

Особенности питания

Основа рациона многих видов термитов – целлюлоза. В пищеварительной системе рабочих насекомых обитает особый вид жгутиковых микроорганизмов-симбионтов, способный разрушать целлюлозу. Именно рабочие термиты кормят солдат и королеву. В основном термиты питаются мертвыми ветками и пнями деревьев, опавшими листьями, перегноем. Некоторые виды тропических термитов питаются живыми растениями, повреждая чайные кусты, злаки. Но у одного из самых прогрессивных видов – Termitidae, симбионты отсутствуют и механизм усвоения у них целлюлозы до сих пор неясен.

Но оказалось, что едят термиты не только целлюлозу. Они разводят грибные сады, где выращивают особый вид гриба. В свои гнезда они притаскивают кусочки дерева, листьев. Все тщательно измельчают и «высаживают» споры грибов. Эту группу термитов относят к Macrotermitinae.

Мицелий грибов разрушает несъедобный лигнин, трансформируя его в более легкоусваиваемый компонент. Термиты едят старые части садов, поглощая мицелий, споры и обогащенную различными питательными веществами пищу. Для личинок сады – основной поставщик еды.

Интересно!

Знаменитый А. Брем рассказывал своим товарищам, как заснувший около термитника араб, проснулся полностью голый – термиты съели всю его одежду. В конце XVIII века на остров Святой Елены случайно были завезены термиты, которые полностью съели город Джемстаун.

Термиты, которые водятся на территории СНГ менее «прожорливые». Но огромный ущерб, который нанесло ашхабадское землетрясение, связан с тем, что 25% домов было испорчено термитами, что и привело к их обрушению.

Из-за того, что термиты очень чувствительны к температуре, влажности и солнечному свету они редко появляются на поверхности, выгрызая стволы деревьев, бревна дома изнутри, оставляя его совершенно целым снаружи. Ежегодный ущерб от термитов исчисляется огромными суммами. Разные виды термитов строят различные гнезда не только по форме, но и по локализации.

Разные виды гнезд

Термиты живут большими семьями, устраивая гнезда в почве, стволах и корнях деревьев или строят сложные инженерные сооружения – термитники. Самый крупный по размеру термитник возвышался над поверхностью земли на высоту 13 метров. В Индии был обнаружен полуразрушенный термитник внутри которого могло поместиться такое крупное животное, как слон.

Основная часть гнезда находится под землей. Тоннели, галереи, камеры представляют сложную систему, в которой могут ориентироваться только термиты. Прорвавшиеся внутрь враги быстро теряют направление и попадают в «лапы» солдат. Есть камеры для хранения пищи, родильные камеры, «комнаты» для личинок.

Интересно!

Самой хорошо защищенной, влажной, теплой и вентилируемой является камера, в которой обитает королева с королем. Планировка всех гнезд такова, что их хоромы находятся в центре подземного «города». Внутри камеры «королевская чета» всегда располагается головой на восток, а конец брюшка ориентирован на запад. Ученые изолировали камеру царицы и как бы ее не поворачивали, пара занимала прежнее положение.

Наружные стены выполнены из смеси слюны, частичек древесины, глины и экскрементов. Этот состав, затвердевая на солнце настолько крепок, что трудно поддается кирке или лому. Водонепроницаемые стенки, грибовидные «навесы», козырьки защищают от тропических ливней, которые часто бывают в широтах, где живут термиты.

Кроме защитной функции, наружная часть термитника играет роль воздуховодов, поддерживает строго определенную температуру и влажность. Рабочие, в зависимости от времени суток, погоды и сезона, расширяют или сужают воздуховоды, регулируя температуру вплоть до 1°С.

Специальные «водоносы» доставляют из глубины влажную землю. Описывая термитов Берега Слоновой Кости, швейцарец М. Люшер отметил, что они доставляют влагу из слоев, расположенных на глубине 10-12 метров. Но это не предел – в Южной Африке термиты проникают за водой на глубину около 40 метров.

В центре сооружения, на 20-30 см от поверхности почвы, насекомые устраивают «детскую», выложенную мягкой материей в которой находятся личинки. С обеих сторон располагаются помещения для хранения яиц, сразу под личиночной камерой располагаются апартаменты королевы. Еще ниже – склады и кладовые, которые связаны системой ходов с источниками питания.

Подземные гнезда африканского термита Apicotermes связаны сложной системой воздуховодов, обеспечивающих насекомых кислородом даже на глубине. В Австралии насекомые строят так называемые «компасные» сооружения. Эти плоские термитники всегда сориентированы по оси север-юг, что не позволяет гнезду перегреваться.

Стоит разрушить верхнюю часть термитника, как из его недр к повреждению стягиваются многочисленные жители. Вся работа ведется изнутри. И только небольшая горстка солдат храбро защищают образовавшийся «вход» снаружи, атакуя муравьев, ящериц и других любителей поживиться термитами. Рабочие быстро изнутри заделывают пролом, а смельчаки остаются вне термитника, чтобы погибнуть.

Интересно!

О термитах есть много невероятных историй, которые с реальностью имеют мало общего. Описания этих насекомых есть в романе С. Лема, Майн Рида, Ж. Верна. Их изображают, как злобных, нападающих на все и вся насекомых с огромными челюстями. На самом деле в термитниках часто вместе с обитателями проживают «квартиранты» – термитофаги. Это могут быть жуки, мелкие животные и птицы. Они ищут укрытия от непогоды и хищников под защитой надежных стен термитника.

В книге И. Халифмана «Пароль скрещенных антенн» о жизни термитов написано так захватывающе и такие невероятные факты, что поневоле начинаешь восхищаться этими крошечными белесыми существами.