Récepteurs sensoriels. Types de récepteurs sensoriels et de stimuli
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Les analyseurs (systèmes sensoriels) sont conçus pour fournir au corps des informations sur les changements survenant dans l'habitat et dans l'environnement interne du corps.
Analyseur - un ensemble de formations nerveuses périphériques, conductrices et centrales qui perçoivent et analysent les signaux concernant les changements dans les environnements externe et interne du corps.
Organe sensitif - formation périphérique qui perçoit et analyse partiellement les changements dans les facteurs environnementaux existants.
Récepteurs (sensoriel) - groupes de cellules spécialisées localisées dans l'organe sensoriel ou l'environnement interne du corps, capables de percevoir, de transformer et de transmettre des informations sur les facteurs environnementaux opérationnels au système nerveux central.
Système sensoriel – un système de formations nerveuses périphériques (récepteur, organe sensoriel), communicatives (département conducteur) et centrales qui garantissent que le corps reçoit des informations sur les événements de l'environnement interne et externe et contrôle l'activité des structures de perception.
Le lien afférent des systèmes sensoriels (récepteurs et voies) prévaut toujours sur le lien efférent. Dans tout nerf mixte du corps, le nombre de fibres sensorielles dépasse le nombre de fibres motrices, par exemple, dans le nerf vague, la part des fibres afférentes est de 92 %.
Sur la base de la direction de la responsabilité fonctionnelle, les analyseurs sont divisés en externes et internes.
1. Analyseurs externes percevoir et analyser les changements dans l’environnement extérieur. Il s'agit notamment des analyseurs visuels, auditifs, olfactifs, gustatifs, tactiles et thermiques, dont l'activité est perçue subjectivement sous forme de sensations.
2. Analyseurs internes (viscéraux) percevoir et analyser les changements environnement interne corps. Les fluctuations des indicateurs de l'environnement interne dans la plage physiologique ne sont généralement pas perçues par une personne sous forme de sensations (pH sanguin, teneur en CO 2, tension artérielle, etc.).
Départements d'analyse. Selon l'idée avancée par I.P. Pavlov, tous les analyseurs comportent trois sections fonctionnelles et anatomiques.
Section périphérique de l'analyseur représenté par des cellules réceptrices. Les récepteurs sont caractérisés par leur spécificité, leur modalité ou leur capacité à percevoir un certain type d'énergie d'un stimulus actif adéquat (loi de Müller sur l'énergie spécifique).
Section conductrice de l'analyseur comprend les neurones afférents (périphériques) et intermédiaires (y compris leurs processus) des structures souches et sous-corticales du système nerveux central. Les voies conductrices assurent une transmission non incrémentale des signaux au cortex cérébral avec une analyse intermédiaire et un compactage des informations lors de la transmission de l'influx nerveux au niveau des synapses.
La section centrale, ou corticale, de l'analyseur, selon I.P. Pavlov, il se compose de deux zones : la centrale (« noyau », primaire), représentée par des neurones spécifiques qui traitent les impulsions entrantes de la partie conductrice de l'analyseur, et la périphérique, secondaire, où les populations de neurones reçoivent des entrées afférentes provenant des sections périphériques de divers analyseurs.
Les projections corticales des analyseurs sont également appelées « zones sensorielles ».
Les analyseurs se caractérisent par une sensibilité élevée à l'action d'un stimulus modalement spécifique, déterminé non seulement par les propriétés des récepteurs, mais également par le fonctionnement de l'unité corticale.
Certaines lois de fonctionnement des analyseurs ont été établies.
la loi de Weber
Seuil de sélectivité PR=ΔI/I=const
décrit la dépendance du seuil d'apparition d'une sensation subjective d'augmentation de l'intensité du stimulus sur la force du stimulus.
Sous forme logarithmique, cette dépendance est exprimée par la loi de Fechner
Intensité de la sensation Ein.=Klg (ΔI/I)
Il est curieux que les modèles décrits par la loi de Weber-Fechner soient connus des hommes de l’Antiquité. Les astronomes, en particulier Hipparque, lorsqu'ils ont créé une échelle de grandeurs stellaires en fonction de leur luminosité, ont utilisé des observations visuelles, c'est-à-dire propriétés de votre analyseur visuel. La classification moderne des étoiles selon leur luminosité confirme qu'en fait Hipparque a été le premier à établir le caractère logarithmique de la dépendance du seuil de distinction des sensations lors du fonctionnement de l'analyseur visuel, sans s'en rendre compte.
Lors de l'analyse de l'activité du lien afférent de nombreux analyseurs, le même schéma est révélé. Il est plus pratique de le décrire avec la fonction puissance de Stevens
Pour les valeurs n=1, la fonction Stevens est une fonction ordinaire directement proportionnelle, mais pour n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.
Les principales fonctions des organes sensoriels et des parties afférentes de tout analyseur sont déterminées par les propriétés des récepteurs sensoriels.
En physiologie sensorielle, les récepteurs sont divisés en externes (extérocepteurs) et internes (intérocepteurs).
Les récepteurs sont classés par modalité
Mécanorécepteurs (cellules ciliées - phonorécepteurs, corpuscules paciniens, barorécepteurs, récepteurs d'étirement, fuseaux musculaires, etc.)
Thermorécepteurs (localisés dans les organes internes et la peau)
Chimiorécepteurs (glucorécepteurs, osmorécepteurs, récepteurs du système sensoriel olfactif et gustatif)
Photorécepteurs (bâtonnets et cônes, détecteur infrarouge chez les serpents)
Électrorécepteurs (chez certains poissons et amphibiens)
Récepteurs de la douleur ou nocicepteurs (souvent des récepteurs multimodaux et des récepteurs ischémiques tissulaires).
La propriété la plus importante des récepteurs est leur haute sensibilité sélective à l'action de stimuli adéquats, qui est assurée par les caractéristiques structurelles de leur localisation dans les tissus et la présence de cellules satellites. Sur la base de la présence de cellules réceptrices qui les accompagnent, tous les récepteurs sont divisés en deux groupes.
1.Récepteurs primaires ou récepteurs sensoriels primaires. La détection du stimulus s'effectue directement à l'extrémité du neurone sensoriel, localisée en périphérie (le corps de la cellule nerveuse peut être éloigné du lieu d'action du stimulus, dans certains ganglions sensoriels). Potentiel de récepteur Et potentiel du générateur surgissent dans une cellule nerveuse. Exemple - Mécanorécepteurs, propriocepteurs, nocicepteurs, chimiorécepteurs.
2.Récepteurs secondaires, récepteurs sensoriels secondaires. Entre l'extrémité du neurone sensoriel et le site de perception du stimulus se trouve une cellule réceptrice auxiliaire. Potentiel de récepteur apparaît dans la cellule satellite réceptrice, il active synaptiquement le neurone afférent, dans lequel il est généré potentiel du générateur. Un exemple est celui des photorécepteurs, phonorécepteurs de l'oreille interne.
Mécanismes d'action du récepteur .
L'action du stimulus n'entraîne pas de transfert d'énergie vers le récepteur ; l'énergie dans la cellule recevant le stimulus est déjà stockée par le travail de K + –Na + ATPase. Seul un stimulus sous la forme d'un photon, des vibrations environnementales ou un changement dans la concentration d'une substance initie la transduction du signal.
Les cellules réceptives sont caractérisées par l'existence d'un potentiel de repos. Le plasmalemme de la cellule sépare les zones de charges opposées. Une charge négative à l’intérieur et une charge positive à l’extérieur, dans l’interstitium, garantissent que le récepteur est prêt à générer un signal. Le plus souvent, le signal généré par la cellule réceptrice est le potentiel du récepteur, il s'agit d'un potentiel à propagation électrotonique progressive, sous forme de dépolarisation ou d'hyperpolarisation. Le potentiel est destiné à initier le processus du lien chimique de transmission du message au niveau de la synapse formée par la cellule réceptrice sur le neurone afférent. Les cations agissent comme porteurs de charge dans les cellules. Les propriétés de câble des membranes sont utilisées.
Pour sens primaires récepteurs, la séquence des événements est décrite par le schéma suivant.
3. Propagation du potentiel récepteur par méthode électrotonique vers la zone la plus excitable du processus périphérique du neurone
4.Génération de potentiel d'action. PR=GP
Pour secondaire récepteur
1. Interaction spécifique du stimulus avec la membrane réceptrice au niveau moléculaire
2. L'émergence d'un potentiel récepteur au site de localisation des canaux ioniques sensibles
3. Propagation du potentiel récepteur par voie électrotonique jusqu'à la synapse avec le processus périphérique du neurone
4. Libération de l'émetteur au niveau de la synapse
5. Génération d'EPSP (potentiel postsynaptique excitateur) dans la membrane du neurone afférent. EPSP=GP
6.Propagation électrotonique du GP vers la zone la plus excitable du neurone afférent
7. Génération de la maladie de Parkinson et sa transmission au système nerveux central.
La fonction principale des récepteurs (et le lien afférent de tout analyseur) est la conversion des signaux analogiques de l'environnement externe ou interne (lumière, son, chaleur, pression) en un code de fréquence (numérique), qui peut être transmis, si possible, sous une forme compressée, mais sans distorsion de la composante informationnelle. Par conséquent, le signal converti ressemble à un ensemble de potentiels d’action (impulsions) qui se succèdent avec une certaine fréquence. Mais la fréquence n’est pas la seule à être importante. Les informations utiles du code peuvent être le nombre d'impulsions, l'intervalle entre impulsions, la présence d'impulsions ou leur absence. Dans ce cas, les intervalles entre les impulsions, même dans un envoi afférent, ou dans une série d'impulsions, peuvent être égaux ou différents. Le caractère logarithmique de la dépendance de la réponse du lien afférent à l'action du stimulus et le rôle intégrateur du neurone sensoriel permettent de minimiser le code temporel et de transmettre les informations dont le système sensoriel est responsable au système nerveux central sans distorsion.
La force de l'irritation et sa qualité sont codées. La localisation du stimulus est également codée. Il existe différentes hypothèses sur l'organisation des processus d'analyse des informations dans le cerveau provenant des systèmes afférents.
Hypothèse ligne étiquetée, ou théorie de la spécificité, postule l'existence de chaînes de neurones spéciales déterminées anatomiquement, de canaux de communication, spécifiques à chaque stimulus actuel.
Partisans hypothèses de modèle, ou intensité, on pense que la transmission d'informations sur la qualité du stimulus est codée par le modèle spatio-temporel (modèle) d'excitations de nombreuses populations de récepteurs, et l'analyse finale n'a lieu qu'au niveau du cortex cérébral.
Le système nerveux humain effectue des processus analytiques et synthétiques complexes qui assurent une adaptation rapide des organes et des systèmes aux changements de l'environnement externe et interne. La perception des stimuli du monde environnant est due à une structure qui comprend des processus de neurones afférents contenant des cellules gliales-oligodendrocytes ou lemmocytes. Ils transforment les stimuli externes ou internes en phénomènes bioélectriques appelés excitation ou ces structures sont appelées récepteurs. Dans cet article, nous étudierons la structure et les fonctions des récepteurs de divers systèmes sensoriels humains.
Types de terminaisons nerveuses
En anatomie, il existe plusieurs systèmes pour leur classification. Le plus courant divise les récepteurs en simples (constitués des processus d'un neurone) et complexes (un groupe de neurocytes et de cellules gliales auxiliaires faisant partie d'un organe sensoriel hautement spécialisé). Basé sur la structure des processus sensoriels. ils sont divisés en terminaisons primaires et secondaires du neurocyte centripète. Il s'agit notamment de divers récepteurs cutanés : nocicepteurs, mécanorécepteurs, barorécepteurs, thermorécepteurs, ainsi que des processus nerveux innervant les organes internes. Les secondaires sont des dérivés de l'épithélium qui créent un potentiel d'action en réponse à une irritation (goût, audition, équilibre des récepteurs). La membrane photosensible de l'œil - la rétine - occupe une position intermédiaire entre les terminaisons nerveuses sensibles primaires et secondaires.
Un autre système de classification est basé sur une différence telle que le type de stimulus. Si l'irritation provient de l'environnement extérieur, elle est alors perçue par les extérocepteurs (par exemple les sons, les odeurs). Et l'irritation par des facteurs environnementaux internes est analysée par les interorécepteurs : viscéraux, propriocepteurs et cellules ciliées de l'appareil vestibulaire. Ainsi, les fonctions des récepteurs du système sensoriel sont déterminées par leur structure et leur emplacement dans les organes sensoriels.
Comprendre les analyseurs
Afin de différencier et de distinguer les conditions environnementales et de s'y adapter, les humains disposent de structures anatomiques et physiologiques spéciales appelées analyseurs ou systèmes sensoriels. Le scientifique russe I.P. Pavlov a proposé le schéma suivant de leur structure. La première section était appelée périphérique (récepteur). Le second est conducteur et le troisième est central ou cortical.
Par exemple, le système sensoriel visuel comprend les cellules sensibles de la rétine - bâtonnets et cônes, deux nerfs optiques, ainsi qu'une zone du cortex cérébral située dans sa partie occipitale.
Certains analyseurs, tels que les analyseurs visuels et auditifs déjà mentionnés, incluent un niveau de pré-récepteur - certaines structures anatomiques qui améliorent la perception de stimuli adéquats. Pour le système auditif, il s'agit de l'oreille externe et moyenne ; pour le système visuel, il s'agit de la partie de l'œil réfractant la lumière, comprenant la sclère, l'humeur aqueuse de la chambre antérieure de l'œil, le cristallin et le corps vitré. Nous nous concentrerons sur la partie périphérique de l'analyseur et répondrons à la question de savoir quelle est la fonction des récepteurs qui y sont inclus.
Comment les cellules perçoivent les stimuli
Leurs membranes (ou cytosol) contiennent des molécules spéciales constituées de protéines, ainsi que de complexes complexes - des glycoprotéines. Sous l'influence de facteurs environnementaux, ces substances modifient leur configuration spatiale, ce qui sert de signal à la cellule elle-même et l'oblige à réagir de manière adéquate.
Certaines substances chimiques, appelées ligands, peuvent agir sur les processus sensoriels de la cellule, entraînant l'apparition de courants ioniques transmembranaires. Les protéines plasmalemme, qui ont des propriétés réceptives, ainsi que les molécules de glucides (c'est-à-dire les récepteurs), remplissent les fonctions d'antennes - elles perçoivent et différencient les ligands.
Canaux ionotropes
Un autre type de récepteurs cellulaires sont les canaux ionotropes situés dans la membrane, capables de s'ouvrir ou de se bloquer sous l'influence de produits chimiques de signalisation, par exemple les récepteurs H-cholinergiques, la vasopressine et les récepteurs de l'insuline.
Les structures de détection intracellulaires comprennent celles qui se lient au ligand puis pénètrent dans le noyau. Leurs connexions avec l'ADN se forment, qui améliorent ou inhibent la transcription d'un ou plusieurs gènes. Ainsi, les principales fonctions des récepteurs cellulaires sont la perception des signaux provenant de l'environnement extérieur et la régulation des réactions métaboliques plastiques.
Bâtonnets et cônes : structure et fonctions
Ces récepteurs répondent aux stimuli lumineux - les photons, qui provoquent un processus d'excitation dans les terminaisons nerveuses. Ils contiennent des pigments spéciaux : iodopsine (cônes) et rhodopsine (bâtonnets). Les bâtonnets sont irrités par la lumière crépusculaire et sont incapables de distinguer les couleurs. Les cônes sont responsables de la vision des couleurs et sont divisés en trois types, chacun contenant un photopigment distinct. Ainsi, la fonction du récepteur oculaire dépend des protéines photosensibles qu’il contient. Les bâtonnets déterminent la perception visuelle dans des conditions de faible luminosité et les cônes sont responsables de l'acuité visuelle et de la perception des couleurs.
La peau est un organe sensoriel
Les terminaisons nerveuses des neurones pénétrant dans le derme diffèrent par leur structure et répondent à divers stimuli environnementaux : température, pression, forme de la surface. Les fonctions des récepteurs cutanés sont de percevoir et de transformer les stimuli en impulsions électriques (processus d'excitation). Les récepteurs de pression comprennent ceux situés dans la couche intermédiaire de la peau - le derme, capables de distinguer finement les stimuli (ont un faible seuil de sensibilité).
Les barorécepteurs comprennent les corpuscules paciniens. Ils sont localisés dans la graisse sous-cutanée. Les fonctions du récepteur nocicepteur de la douleur sont une protection contre les stimuli pathogènes. En plus de la peau, ces terminaisons nerveuses sont situées dans tous les organes internes et ressemblent à des processus afférents ramifiés. Les thermorécepteurs peuvent être situés à la fois dans la peau et dans les organes internes - vaisseaux sanguins, parties du système nerveux central. Ils sont classés en thermiques et froids.
L'activité de ces terminaisons sensorielles peut augmenter et dépend de la direction et de la vitesse à laquelle la température de la surface de la peau change. Les fonctions des récepteurs cutanés sont donc variées et dépendent de leur structure.
Mécanisme de perception des stimuli auditifs
Les extérocepteurs sont des cellules ciliées très sensibles aux stimuli adéquats – les ondes sonores. Ils sont appelés monomodaux et sont sensibles secondairement. Ils sont situés dans l’organe de Corti de l’oreille interne, qui fait partie de la cochlée.
La structure de l’orgue de Corti est semblable à celle d’une harpe. Les récepteurs auditifs sont immergés dans la périlymphe et possèdent à leurs extrémités des groupes de microvillosités. Les fluctuations du liquide provoquent une irritation des cellules ciliées, qui se transforment en phénomènes bioélectriques - influx nerveux, c'est-à-dire que les fonctions du récepteur auditif sont la perception de signaux sous forme d'ondes sonores et leur transformation en processus d'excitation.
Contacter les récepteurs du goût
Chacun de nous a des préférences en matière de nourriture et de boissons. Nous percevons la gamme de saveurs des produits alimentaires à l'aide de l'organe du goût - la langue. Il contient quatre types de terminaisons nerveuses, localisées comme suit : au bout de la langue se trouvent les papilles gustatives qui distinguent le sucré, à la racine il y a l'amer, et le salé et l'aigre se distinguent par des récepteurs sur les parois latérales. Les irritants pour tous les types de terminaisons réceptrices sont des molécules de substances chimiques perçues par les microvillosités des papilles gustatives, qui agissent comme des antennes.
Les fonctions du récepteur du goût sont de décoder un stimulus chimique et de le traduire en une impulsion électrique qui voyage le long des nerfs jusqu'à la zone gustative du cortex cérébral. Il est à noter que les papilles travaillent en tandem avec les terminaisons nerveuses de l'analyseur olfactif situées dans la muqueuse de la cavité nasale. L’action combinée des deux systèmes sensoriels améliore et enrichit les sensations gustatives d’une personne.
Le mystère de l'odorat
Tout comme la papille gustative, ses terminaisons nerveuses réagissent aux molécules de diverses substances chimiques. Le mécanisme même par lequel les composés odorants irritent les bulbes olfactifs n’a pas encore été entièrement étudié. Les scientifiques suggèrent que les molécules de signalisation des odeurs interagissent avec divers neurones sensoriels de la muqueuse nasale. D'autres chercheurs associent l'irritation des récepteurs olfactifs au fait que les molécules de signalisation ont des groupes fonctionnels communs (par exemple, aldéhyde ou phénolique) avec des substances incluses dans le neurone sensoriel.
Les fonctions sont de percevoir l'irritation, de la différencier et de la traduire en processus d'excitation. Le nombre total de bulbes olfactifs dans la membrane muqueuse de la cavité nasale atteint 60 millions, et chacun d'eux est équipé d'un grand nombre de cils, grâce auxquels la surface totale de contact du champ récepteur avec des molécules de les substances chimiques - les odeurs - augmentent.
Terminaisons nerveuses de l'appareil vestibulaire
Dans l'oreille interne se trouve un organe responsable de la coordination et de la cohérence des actes moteurs, maintenant le corps en état d'équilibre et participant également aux réflexes d'orientation. Il a l’apparence de canaux semi-circulaires, s’appelle le labyrinthe et est anatomiquement relié à l’organe de Corti. Dans trois canaux osseux se trouvent des terminaisons nerveuses immergées dans l'endolymphe. Lorsque la tête et le torse sont inclinés, ils fluctuent, ce qui provoque une irritation aux extrémités des terminaisons nerveuses.
Les récepteurs vestibulaires eux-mêmes – les cellules ciliées – sont en contact avec la membrane. Il se compose de petits cristaux de carbonate de calcium - des otolithes. Avec l'endolymphe, ils commencent également à bouger, ce qui irrite les processus nerveux. Les principales fonctions du récepteur du canal semi-circulaire dépendent de sa localisation : dans les sacs, il répond à la gravité et contrôle l'équilibre de la tête et du corps au repos. Les terminaisons sensorielles situées dans les ampoules de l'organe de l'équilibre contrôlent les changements dans les mouvements des parties du corps (gravité dynamique).
Le rôle des récepteurs dans la formation des arcs réflexes
Toute la doctrine des réflexes, depuis les études de R. Descartes jusqu'aux découvertes fondamentales de I. P. Pavlov et I. M. Sechenov, repose sur l'idée de l'activité nerveuse comme réponse adéquate du corps à l'influence de stimuli externes et environnement interne, réalisé avec la participation des systèmes du système nerveux central - le cerveau et la moelle épinière. Quelle que soit la réponse, simple par exemple, ou aussi complexe que la parole, la mémoire ou la pensée, son premier maillon est la réception – la perception et la discrimination des stimuli selon leur force, leur amplitude, leur intensité.
Une telle différenciation est réalisée par des systèmes sensoriels, que I. P. Pavlov a appelés « tentacules du cerveau ». Dans chaque analyseur, le récepteur fonctionne comme des antennes qui captent et sondent les stimuli environnementaux : ondes lumineuses ou sonores, molécules chimiques, facteurs physiques. L'activité physiologiquement normale de tous les systèmes sensoriels sans exception dépend du travail de la première section, appelée périphérique ou récepteur. Tout sans exception (les réflexes) en découle.
Médiateurs
Ce sont des substances biologiquement actives qui transmettent l'excitation d'un neurone à un autre dans des structures spéciales - les synapses. Ils sont sécrétés par l'axone du premier neurocyte et, agissant comme un stimulus, provoquent des impulsions nerveuses dans les terminaisons réceptrices de la cellule nerveuse suivante. Par conséquent, la structure et les fonctions des médiateurs et des récepteurs sont étroitement liées. De plus, certains neurocytes sont capables de libérer deux ou plusieurs émetteurs, par exemple les acides glutamique et aspartique, l'adrénaline et le GABA.
1.2.1. Caractéristiques structurelles et fonctionnelles des récepteurs sensoriels
Propriétés des récepteurs sensoriels. L'excitabilité des récepteurs est très élevée, elle dépasse la sensibilité des derniers appareils techniques qui enregistrent les signaux correspondants. En particulier, 1 à 2 quanta de lumière suffisent pour exciter le photorécepteur de la rétine, et une molécule d'une substance odorante suffit pour le récepteur olfactif. Cependant, l’excitabilité des viscérécepteurs est inférieure à celle des extérocepteurs. Les récepteurs de la douleur, adaptés pour répondre à l'action de stimuli dommageables, ont une faible excitabilité.
Adaptation du récepteur - il s'agit d'une diminution de leur excitabilité lors d'une exposition prolongée à un stimulus, exprimée par une diminution de l'amplitude du RP et, par conséquent, de la fréquence des impulsions dans la fibre nerveuse afférente. Au stade initial de l'action des stimuli, leurs structures auxiliaires peuvent jouer un rôle important dans l'adaptation des récepteurs. Par exemple, l'adaptation rapide des récepteurs de vibrations (corpuscules de Pacini) est due au fait que leur capsule ne laisse passer que les paramètres du stimulus qui changent rapidement jusqu'à la terminaison nerveuse et « filtre » ses composants statiques. Il convient de noter que le terme « adaptation à l'obscurité » des photorécepteurs désigne une augmentation de leur excitabilité. L'un des mécanismes d'adaptation du récepteur est l'accumulation de Ca 2+ lors de l'excitation, qui active les canaux potassiques dépendants du Ca 2+ ; la libération de K+ de la cellule par ces canaux empêche la dépolarisation de sa membrane et, par conséquent, la formation de RP. Des réactions biochimiques bloquant la formation de RP ont été découvertes. L'importance de l'adaptation des récepteurs est qu'elle protège le corps d'un flux excessif d'impulsions, et parfois de sensations désagréables.
Activité spontanée certains récepteurs (phono-, vestibulo-, thermo-, chimio- et propriocepteurs) sans l'action d'un irritant sur eux, ce qui est associé à la perméabilité de la membrane cellulaire aux ions, entraînant périodiquement une diminution du PP en CP et du génération de PA dans la fibre nerveuse. L'excitabilité de ces récepteurs est supérieure à celle des récepteurs sans activité de fond ; même un faible stimulus peut augmenter considérablement la cadence de déclenchement d'un neurone. L'activité de fond des récepteurs dans des conditions de repos physiologique participe au maintien du tonus du système nerveux central et de l'état d'éveil du corps.
Fonction des récepteurs sensoriels(lat. sens-sentiment, réceptum-accepter) est la perception de stimuli - changements dans l'environnement externe et interne du corps. Ceci est accompli en convertissant l'énergie de stimulation en RP, ce qui assure l'émergence de l'influx nerveux.
Chaque type de récepteur en cours d'évolution est adapté à la perception d'un ou plusieurs types de stimuli. De tels stimuli sont appelés adéquat. Leurs récepteurs ont la plus grande sensibilité (par exemple, les récepteurs de la rétine de l'œil sont excités par l'action de 1 à 2 quanta d'énergie lumineuse). Aux autres - des stimuli inadéquats- les récepteurs sont insensibles. Des stimuli inappropriés peuvent également exciter les récepteurs sensoriels, mais l'énergie de ces stimuli doit être des millions et des milliards de fois supérieure à l'énergie des stimuli adéquats. Les récepteurs sensoriels constituent le premier maillon de la voie réflexe et la partie périphérique des systèmes sensoriels.
Classification des récepteurs sensoriels réalisée selon plusieurs critères (Fig. 12).
Riz. 12. Classification des récepteurs en primaires et secondaires. Les récepteurs secondaires ont une cellule réceptrice à laquelle se rapprochent les terminaisons afférentes du neurone sensoriel (Agajanyan, 2007).
Selon l'organisation structurelle et fonctionnelle différencier primaire Et secondaire récepteurs.
Récepteurs primaires représentent les terminaisons sensorielles de la dendrite du neurone afférent. Ceux-ci incluent les récepteurs olfactifs, tactiles, de température, de douleur et les propriocepteurs. Le corps du neurone est situé dans les ganglions spinaux ou dans les ganglions des nerfs crâniens.
Récepteurs secondaires avoir une cellule spéciale connectée synaptiquement à l’extrémité de la dendrite du neurone sensoriel. Les récepteurs secondaires comprennent les récepteurs gustatifs, photo (visuels), phono (auditifs) et vestibulorecepteurs.
Par vitesse d'adaptation différencier Récepteurs à adaptation rapide (phasique), à adaptation lente (tonique) et mixtes (phasique-tonique), s'adaptant à une vitesse moyenne. Un exemple de récepteurs à adaptation rapide sont les récepteurs de vibration (corpuscules de Pacini) et de toucher (corpuscules de Meissner) de la peau. Les récepteurs à adaptation lente comprennent les propriocepteurs, certains récepteurs de la douleur et les mécanorécepteurs des poumons. Les photorécepteurs de la rétine et les thermorécepteurs de la peau s'adaptent à une vitesse moyenne.
Selon le type de stimulus perçu allouer quatre types récepteurs, à savoir : chimiorécepteurs- les récepteurs gustatifs et olfactifs, qui font partie des récepteurs vasculaires et tissulaires (sensibles aux modifications de la composition chimique du sang, de la lymphe, du liquide intercellulaire) - sont présents dans l'hypothalamus (par exemple, dans le centre alimentaire) et dans la moelle allongée (respiratoire centre); mécanorécepteurs- localisés dans la peau et les muqueuses, le système musculo-squelettique, les vaisseaux sanguins, les organes internes, les systèmes sensoriels auditifs, vestibulaires et tactiles ; thermorécepteurs(ils sont divisés en chaleur et froid) - se trouvent dans la peau, les vaisseaux sanguins, les organes internes, diverses parties du système nerveux central (hypothalamus, moelle épinière, moelle allongée et moelle épinière) ; photorécepteurs- situés dans la rétine de l'œil, ils perçoivent l'énergie lumineuse (électromagnétique).
Selon capacité percevoir un ou plusieurs types de stimuli allouer monosensoriel(avoir une sensibilité maximale à un type de stimulus, par exemple les récepteurs rétiniens) et polysensoriel(percevoir plusieurs stimuli adéquats, par exemple des récepteurs mécaniques et thermiques ou mécaniques, chimiques et douloureux). Un exemple est celui des récepteurs irritants des poumons, des récepteurs de la douleur.
Par emplacement dans le corps les récepteurs sont divisés en extérieur- Et interorécepteurs. À interorécepteurs comprennent les récepteurs des organes internes (viscérécepteurs), des vaisseaux sanguins et du système nerveux central. Une variété d'interorécepteurs sont des récepteurs du système musculo-squelettique (propriocepteurs) et des récepteurs vestibulaires. À extérocepteurs Il s'agit notamment des récepteurs de la peau, des muqueuses visibles (par exemple la muqueuse buccale) et des organes sensoriels : visuel, auditif, gustatif, thermorécepteurs, olfactif.
On dirait des récepteurs divisée en thermorécepteurs visuels, auditifs, gustatifs, olfactifs, tactiles, douleur(nocicepteurs) sont des terminaisons nerveuses libres présentes dans les dents, la peau, les muscles, les vaisseaux sanguins et les organes internes. Ils sont excités par l'action de stimuli mécaniques, thermiques et chimiques (histamine, bradykinine, K+, H+…).
Mécanisme d'excitation du récepteur(Fig. 13).
Riz. 13. Le mécanisme d'apparition et de transmission d'un signal provenant d'une cellule réceptrice (Chesnokova, 2007)
Lorsqu'il est exposé à un stimulus adéquat dans récepteur primaire un potentiel de récepteur (RP) apparaît, qui est une dépolarisation de la membrane cellulaire, généralement due au mouvement des ions Na + dans la cellule. La RP est un potentiel local, elle est irritante de la terminaison nerveuse (du fait de son champ électrique) et assure l'apparition de PA dans les fibres pulpaires - dans le premier nœud de Ranvier, dans les fibres non pulpaires - à proximité immédiate du récepteur.
Dans récepteurs secondaires Lorsqu'elle est exposée à un stimulus, la RP apparaît également pour la première fois dans la cellule réceptrice en raison du mouvement de Na + dans la cellule (papilles gustatives) ou K + (récepteurs auditifs et vestibulaires).
Sous l'influence du RP, un médiateur est libéré dans la fente synaptique qui, agissant sur la membrane postsynaptique, assure la formation du potentiel générateur du GP (également local).
Ce dernier est un stimulus (champ électrique) qui assure l'apparition de PA dans la terminaison nerveuse, ainsi que dans les terminaisons avec les récepteurs primaires.
La dépendance de la fréquence AP dans la fibre nerveuse afférente sur la valeur RP est représentée sur la Fig. 14.
Riz. 14. Relations typiques entre l'amplitude du RP et la fréquence des PA apparaissant dans la fibre nerveuse efférente à des niveaux supraseuils du RP (Guyton, 2008)
Selon leur organisation structurelle et leur fonction, les récepteurs sensoriels peuvent être sensoriels primaires ou secondaires. Récepteurs sensoriels primaires- Ce sont les terminaisons nerveuses des processus des neurones sensoriels. Ils sont présents dans la peau et les muqueuses, les muscles squelettiques, les tendons et le périoste, ainsi que dans les structures barrières de l'environnement interne - les parois des vaisseaux sanguins et lymphatiques, l'espace interstitiel, dans les membranes du cerveau et de la moelle épinière, et le système du liquide céphalo-rachidien. En fonction de la nature des stimuli perçus, les récepteurs sensoriels primaires sont divisés en :
mécanorécepteurs (perception d'étirement ou de compression, déplacement linéaire ou radial des tissus) ;
chimiorécepteurs (perception de stimuli chimiques) ;
thermorécepteurs (perception de la température);
nocicepteurs (perception de la douleur).
Récepteurs sensoriels secondaires- ce sont des cellules réceptrices spécialisées pour la perception de certains stimuli, généralement de nature épithéliale, qui font partie des organes des sens - vision, audition, goût, équilibre. Après avoir perçu le stimulus, ces cellules réceptrices transmettent des informations aux terminaisons des conducteurs afférents des neurones sensoriels. Ainsi, les neurones afférents du système nerveux reçoivent des informations sur le stimulus déjà traité dans les cellules réceptrices (ce qui a déterminé le nom de ces récepteurs).
Tous les types de récepteurs, selon la source d'irritation perçue, sont divisés en extérocepteurs(percevoir les stimuli de l'environnement extérieur) et interocepteurs(destiné aux irritants du milieu intérieur). Parmi les intérocepteurs, on distingue les propriocepteurs, c'est-à-dire propres récepteurs du système musculo-squelettique, angiorécepteurs situés dans les parois des vaisseaux sanguins et récepteurs tissulaires localisés dans l'espace interstitiel et le microenvironnement cellulaire. Une place particulière parmi les propriocepteurs est occupée par les fuseaux musculaires, qui sont des formations qui répondent à l'étirement musculaire et sont capables de modifier leur sensibilité sous l'influence d'impulsions qui leur parviennent du système nerveux central. Ces récepteurs sont impliqués dans la régulation du tonus musculaire
Une propriété fonctionnelle commune à tous les types de récepteurs sensoriels est la capacité de convertir un type d'énergie en un autre : mécanique, thermique, lumineuse, sonore, etc., l'énergie des stimuli en énergie électrique des biopotentiels, c'est-à-dire l'influx nerveux.
Puisque les récepteurs sont spécialisés pour la perception d’un certain type de stimulus, leur sensibilité à ces stimuli est la plus grande. La force minimale du stimulus pouvant exciter le récepteur est appelée seuil absolu de stimulation. À cet égard, les stimuli pour lesquels le récepteur a la plus grande sensibilité, c'est-à-dire les valeurs seuil minimales sont dites adéquates. Dans le même temps, certains récepteurs peuvent également répondre à des stimuli qui ne correspondent pas à leur spécialisation ; le seuil de tels stimuli, dit inadéquat, s'avère très élevé et une force de stimulus importante est nécessaire pour exciter le récepteur.
Si les récepteurs sensoriels primaires sont formés par les branches du processus d'un neurone sensoriel, ils forment le champ récepteur du neurone sensoriel. Généralement, les récepteurs forment des amas de densités variables dans les tissus. Dans les cas où ces accumulations donnent lieu à un réflexe spécifique, on les appelle champs réflexes récepteurs. Si un cluster contient des récepteurs de différents types de stimuli qui provoquent différents réflexes, on les appelle zones réflexogènes. Un exemple est les zones réflexogènes vasculaires, où se trouvent les mécano- et chimiorécepteurs, dont l'irritation provoque diverses réactions réflexes des systèmes cardiovasculaire, respiratoire et autres.
1. Sur la base de leur organisation structurelle et fonctionnelle, on distingue les récepteurs primaires et secondaires.
Récepteurs primaires Ce sont les terminaisons sensibles de la dendrite du neurone afférent dont le corps est localisé dans les ganglions spinaux des nerfs autonomes et crâniens. Les récepteurs primaires comprennent les récepteurs tactiles, de douleur, de température, les propriocepteurs, les récepteurs olfactifs et tous les récepteurs des organes internes.
Récepteurs secondaires avoir une cellule spéciale connectée synaptiquement à l’extrémité de la dendrite du neurone afférent. Les récepteurs secondaires comprennent les récepteurs vestibulaires, auditifs, photorécepteurs et les papilles gustatives. Dans les récepteurs secondaires, le potentiel de récepteur se forme dans la cellule réceptrice et le potentiel d'action se forme à l'extrémité de la dendrite du neurone sensoriel.
2. D'un point de vue psychophysiologique, les récepteurs sont répartis selon les organes des sens et les sensations générées en visuels, auditifs, gustatifs, olfactifs et tactiles.
3. Selon le type de stimulus perçu, il existe cinq types de récepteurs :
UN) mécanorécepteurs situé dans la peau, les organes internes, les vaisseaux sanguins, les systèmes auditif et vestibulaire, le système musculo-squelettique ;
b) chimiorécepteurs - localisé dans la membrane muqueuse du nez, de la langue, des corps carotidiens et aortiques, du bulbe rachidien et de l'hypothalamus ;
V) thermorécepteurs(chaleur et froid) se trouvent dans la peau, les vaisseaux sanguins, les organes internes, l'hypothalamus, le bulbe rachidien, la moelle épinière et le mésencéphale ;
G) photorécepteurs rétine;
d) récepteurs de la douleur (nocicepteurs), dont les irritants sont des facteurs mécaniques, thermiques et chimiques (histamine, bradykinine, K+, Na+, etc.), localisés au niveau de la peau, des muscles, des organes internes, des vaisseaux sanguins, de la dentine.
4. En fonction de leur emplacement dans le corps, on distingue les extérocepteurs et les intérocepteurs. Aux extérocepteurs comprennent les récepteurs de la peau, des muqueuses visibles et des organes sensoriels : visuel, auditif, gustatif, olfactif, tactile, douleur cutanée et température.
5.Aux interorécepteurs comprennent les récepteurs des organes internes, les récepteurs du système musculo-squelettique (propriocepteurs) et les vestibulorecepteurs.
6. On distingue également les récepteurs monomodaux, pour lesquels il n'existe qu'un seul stimulus adéquat (chimiorécepteurs visuels, auditifs, gustatifs, olfactifs, du sinus carotidien) et multimodal récepteurs qui perçoivent plusieurs stimuli adéquats. Par exemple, les récepteurs irritants des poumons, qui perçoivent les irritants mécaniques (particules de poussière) et chimiques présents dans l'air inhalé. ( substances odorantes).
7. Selon la vitesse d'adaptation, les récepteurs sont divisés en trois groupes : à adaptation rapide, ou phasiques (récepteurs vibratoires - Corpuscules de Pacini, récepteurs tactiles - Corpuscules de Meissner) ; lent à s'adapter ou toniques (récepteurs vestibulaires, propriocepteurs, récepteurs d'étirement pulmonaire, certains récepteurs de la douleur) ; mixte, ou phasotonique, s'adaptant à une vitesse moyenne (thermorécepteurs de la peau, photorécepteurs de la rétine).
Mécanisme d'excitation du récepteur. Lorsqu'un stimulus adéquat agit sur le récepteur (auquel il est adapté évolutivement ), ce qui peut provoquer des changements de confirmation dans les structures perceptives (activation de la protéine réceptrice), un potentiel récepteur (RP) se forme.
Dans les récepteurs (à l'exception des photorécepteurs), l'énergie du stimulus, après sa transformation et son amplification, conduit à l'ouverture de canaux ioniques et au mouvement des ions, parmi lesquels le rôle principal est joué par le mouvement de Na + dans la cellule. Cela conduit à une dépolarisation de la membrane réceptrice. On pense que chez les mécanorécepteurs, l’étirement de la membrane entraîne une expansion des canaux. Le potentiel du récepteur est local ; il ne peut se propager électrotoniquement que sur de courtes distances – jusqu'à 3 mm.
L'apparition de la MP dans les récepteurs primaires et secondaires se produit différemment .
DANS récepteur primaire la zone réceptrice fait partie du neurone afférent - l'extrémité de sa dendrite. Il est adjacent au récepteur. Le RP qui en résulte, se propageant par voie électrotonique, provoque une dépolarisation de la terminaison nerveuse et l'apparition d'AP. Dans les fibres myélinisées, la PA apparaît dans les nœuds de Ranvier les plus proches, c'est-à-dire dans les zones qui ont une concentration suffisante de canaux sodiques et potassiques potentiellement dépendants, avec des dendrites courtes, par exemple dans les cellules olfactives - dans la butte de l'axone. Lorsque la dépolarisation membranaire atteint un niveau critique, une génération de AP se produit.
Dans les récepteurs secondaires, la RP se produit dans une cellule réceptrice connectée synaptiquement à l’extrémité de la dendrite du neurone afférent. Le potentiel récepteur garantit que la cellule réceptrice libère le transmetteur dans la fente synaptique. Sous l'influence d'un médiateur, un potentiel du générateur, assurer l'apparition de PA dans la terminaison nerveuse proche de la membrane postsynaptique. Le potentiel générateur, comme le potentiel récepteur, est un potentiel local.
Propriétés du récepteur :
Haute excitabilité - Pour exciter le photorécepteur de la rétine, un quantum de lumière suffit ; pour le récepteur olfactif, une molécule d'une substance odorante suffit.
Adaptation - une diminution de l'excitabilité des récepteurs lors d'une exposition prolongée à un stimulus (seule l'adaptation à l'obscurité des photorécepteurs entraîne une augmentation de leur excitabilité). L'adaptation des récepteurs se traduit par une diminution de l'amplitude du RP et, par conséquent, par une diminution de la fréquence des impulsions dans la fibre afférente.
Activité spontanée - la capacité d'être excité sans l'action d'un stimulus est inhérente aux propriocepteurs, phono-, photo-, vestibulo-, thermo- et chimiorécepteurs.
Codage de la force du stimulus dans le récepteur et le neurone afférent.Le codage est la transformation d'informations en une forme conditionnelle (code) pratique pour la transmission sur un canal de communication. La force du stimulus dans le récepteur est codée par l'amplitude du RP, qui fait référence à des potentiels progressifs qui se développent selon la loi des relations de force : avec une augmentation de la force du stimulus, le RP augmente, et avec une diminution dans la force du stimulus, elle diminue. Par conséquent, l’amplitude du RP dépend, dans certaines limites, de la force du stimulus actuel.
Dans de nombreux récepteurs, il existe une relation entre l'amplitude du RP et la force du stimulus, qui repose sur le fait que le potentiel membranaire change proportionnellement à la perméabilité ionique de la membrane.
Dans certains récepteurs, il existe une relation linéaire entre la force du stimulus et l'amplitude du RP (mécanorécepteurs des organes internes) et une relation en forme de S (corpuscules de Pacini).
L'amplitude du RP peut changer en douceur, en continu, et si des sections de la membrane de la fibre nerveuse afférente, dans lesquelles la génération d'un potentiel d'action est possible, sont dépolarisées jusqu'à un niveau critique, alors le RP est recodé en activité impulsionnelle de le neurone. La cadence de déclenchement de la fibre afférente est approximativement proportionnelle à l’amplitude du RP et donc à la force du stimulus. Cependant, la linéarité maintenue dans les limites de labilité de la fibre nerveuse est perturbée si la phase de caractère réfractaire absolu limite la fréquence des impulsions dans celle-ci. L'excitation qui en résulte sous l'influence du potentiel récepteur (dans les récepteurs primaires) ou générateur (dans les récepteurs secondaires) se déplace le long des fibres nerveuses afférentes jusqu'au système nerveux central. Dans le système nerveux central lui-même, l’excitation le long des fibres nerveuses (axones des neurones) se propage entre les neurones.
Physiologie de la fibre nerveuse. Classification des fibres nerveuses. Selon leurs caractéristiques morpho-fonctionnelles, les fibres nerveuses sont divisées en deux types : myélinisées et non myélinisées. La gaine des fibres amyélinisées est formée de cellules de Schwann. La gaine des fibres de myéline dans le système nerveux périphérique est formée de cellules de Schwann et dans le système nerveux central, d'oligodendrocytes. A intervalles réguliers, interrompus, la gaine de myéline forme des nœuds de Ranvier (Fig.).
Riz. Formation de la gaine de myéline sur l'axone.
1 – couches sinueuses de myéline ; 2 – axone ; 3 - oligodendrocytes; 4 - interception de Ranvier ; 5 – couche de gaine de myéline
Selon les propriétés structurelles et fonctionnelles des fibres nerveuses, trois groupes de fibres nerveuses ont été identifiés : A, B et C, qui se répartissent selon le degré d'expression de la gaine de myéline et le degré de distribution de l'excitation.
1. Les fibres de type A ont une gaine de myéline bien définie, de 20 microns de diamètre et une vitesse de conduction de l'influx nerveux de 25 à 100 m/sec. Ceux-ci comprennent : les fibres motrices des muscles squelettiques, les fibres nerveuses afférentes s'étendant des récepteurs de pression.
2. Fibres de type B - la gaine de myéline est mal définie, diamètre 3-5 microns, vitesse de conduction de l'influx nerveux - 14-25 m/sec (nerfs du système nerveux autonome)
3. Les fibres de type C n'ont pas de gaine de myéline, leur diamètre peut atteindre 3 microns, la vitesse de l'influx nerveux est de 2 à 4 m/sec. Il s'agit notamment des fibres afférentes responsables de la douleur et de la sensibilité à la température.
Les fibres nerveuses pulpaires ou non pulpaires, réunies en faisceaux, constituent le tronc nerveux ou nerf. Certains nerfs sont afférents, d'autres sont efférents, mais la plupart sont mixtes, y compris les deux.
Parmi les fibres non pulpaires, 10 à 20 % sont sympathiques. Les sans chair prédominent chez les vertébrés.
Propriétés des fibres nerveuses :
1. Excitabilité (plus élevée dans les fibres pulpaires). Chronaxie - de 0,05 ms à 0,2 pour les fibres motrices, pour les fibres sympathiques - jusqu'à 5 ms. Labilité – 500 – 1000 impulsions par seconde.
2. Conduction isolée de l'excitation. L'isolation est assurée par la gaine de myéline. Un nerf est constitué de nombreuses fibres nerveuses, mais l'excitation se propage le long de chaque fibre séparément, sans passer aux fibres voisines. Dans les fibres non pulpaires, l'excitation se transmet lentement.
3. Conduction bilatérale de l'excitation. Les impulsions se propagent dans les deux sens à la même vitesse.
4. Fonctionnant uniquement en présence d'intégrité anatomique et physiologique (si l'intégrité de la fibre nerveuse est endommagée, la conduction isolée est perturbée).
5. Infatigable dû à un faible métabolisme (N.E. Vvedensky).
6. Vitesse d'excitation. Dans les fibres nerveuses non pulpaires, l’excitation se propage continuellement le long de toute la membrane. Dans les fibres nerveuses pulpeuses, l'excitation se propage de manière spasmodique en raison des nœuds de Ranvier. L'excitation est réalisée à l'aide de courants circulaires. Vitesse de conduction : les fibres de pâte de type A conduisent l'excitation à des vitesses de 5 à 120 m/s. Dans les fibres de pâte de type B, la vitesse d'excitation est de 3 à 18 m/s, dans les fibres de type C – de 0,5 à 3 m/s.
Médiateurs et physiologie des synapses. En 1897, Charles Sherrington introduit le concept de « synapse » (du grec « fermer », « relier ») pour désigner une structure qui assure le transfert de l'excitation d'une fibre nerveuse vers une fibre musculaire ou d'une fibre nerveuse vers une fibre nerveuse. un autre. Ceci est le site de contact fonctionnel.
Il existe des synapses périphériques et centrales.
Périphérique sont situés à la frontière entre les fibres nerveuses et les organes de travail.
Central – entre les cellules nerveuses et leurs structures. Généralement, les synapses se produisent entre les branches terminales de l'axone d'un neurone et les dendrites (synapses axo-dendritiques) ou le corps (synapses axomatiques) d'un autre neurone.
Selon la nature des signaux traversant les synapses, on distingue deux types de synapses : électriques et chimiques.
Synapses chimiques– le type de synapse le plus courant chez les vertébrés. Un exemple typique est la synapse neuromusculaire, qui existe entre les terminaisons du motoneurone et la surface de la fibre musculaire ; il s'agit d'une connexion similaire aux synapses interneurones en termes fonctionnels, mais qui en diffère par sa structure. Une synapse chimique est un épaississement bulbeux des terminaisons nerveuses appelé plaques synaptiques. La jonction neuromusculaire est constituée de trois éléments principaux : la membrane présynaptique, la membrane postsynaptique et l'espace synaptique (Fig. 8).
La membrane présynaptique est la membrane des branches nerveuses - terminaisons axonales. La membrane postsynaptique est la membrane de la fibre musculaire. Entre eux se trouve un espace synaptique (espace) d'environ 50 nm de large (Fig).
Riz. Synapse.
1 – vésicule ; 2 – mitochondries ; 3 - membrane présynaptique ; 4 – fente synaptique ; 5 - canal ionique ; 6 - membrane postsynaptique.
Dès qu'un influx nerveux passe dans la terminaison nerveuse, l'émetteur acétylcholine commence à être libéré dans les vésicules synaptiques, les vésicules se rapprochent de la membrane, l'émetteur les quitte et pénètre dans la fente synaptique (chaque vésicule contient environ 3000 molécules d'acétylcholine). Un neurotransmetteur est une substance par laquelle un signal nerveux est transmis à travers une synapse. L'acétylcholine est un dérivé d'ammonium isolé en 1920 par Otto Lewy à partir des terminaisons des neurones parasympathiques du nerf vague du cœur de grenouille. Sur la membrane postsynaptique se trouve une protéine spéciale formée dans le corps cellulaire sur les ribosomes - un récepteur (récepteur cholinergique) sensible à l'acétylcholine. Le récepteur cholinergique se connecte à l'acétylcholine, la structure de la membrane post-synaptique change et sa perméabilité aux ions sodium augmente. En pénétrant de la fente dans la fibre musculaire, les ions sodium provoquent une dépolarisation de la membrane postsynaptique et un potentiel de plaque terminale apparaît (uniquement au niveau de la synapse neuromusculaire). Lorsque la dépolarisation atteint un certain niveau (environ 40 mV), un courant électrique circulaire se déplace entre la zone dépolarisée de la membrane postsynaptique et les zones extrasynaptiques voisines de même potentiel. Si sa force est seuil, un potentiel d'action de propagation apparaît (Fig.).
Riz. Séquence d'événements lors de l'excitation des synapses.
L'acétylcholinestérase décompose l'acétylcholine, à la suite de l'hydrolyse, la choline se forme, elle est réabsorbée dans la plaque synaptique, transformée en acétylcholine, qui est stockée dans les vésicules. L'état originel de la synapse est restauré.
Il existe certaines différences dans la structure et le fonctionnement des synapses excitatrices et inhibitrices :
1. L'espace synaptique de la synapse inhibitrice est plus étroit, il est de 20 nm (pour la synapse excitatrice, il est de 30 nm).
2. Les synapses inhibitrices ont une membrane postsynaptique plus épaisse et plus dense.
3. La membrane présynaptique de la synapse inhibitrice contient moins de vésicules émettrices.
4. Les médiateurs des synapses inhibitrices sont la glycine, l'acide gamma-aminobutyrique (GABA) et parfois l'acétylcholine.
Pour activer la synapse inhibitrice, une impulsion d’excitation est à nouveau nécessaire. Lorsque l’impulsion atteint la membrane présynaptique, un quantum du transmetteur inhibiteur est libéré dans la fente synaptique. Agissant comme un irritant chimique sur les récepteurs membranaires, l'émetteur inhibiteur modifie légèrement la perméabilité de la membrane (principalement pour les ions K + et Cl -). Puisqu'il y a plus d'ions K+ à l'intérieur de la cellule et d'ions Cl dans l'espace intercellulaire, ils commenceront à se déplacer dans des directions opposées : K+ - vers l'extérieur, Cl‾ - vers l'intérieur. En conséquence, la polarisation de la membrane (potentiel de membrane) augmente. Sa durée n'est que de quelques millisecondes. Mais pendant ce temps, aucune excitation à ce site particulier de la membrane postsynaptique n'est possible. C'est le mécanisme d'action de la synapse inhibitrice.
Le cerveau utilise plusieurs neurotransmetteurs. La noradrénaline, la dopamine, la sérotonine provoquent une excitation, la glycine et l'acide gamma-aminobutyrique (GABA) provoquent une inhibition. L'acétylcholine est un neurotransmetteur universel. Cela peut provoquer une excitation et une inhibition. Chaque synapse n'utilise qu'un seul émetteur pour son travail.
Synapses électriques dans le système nerveux central des animaux hautement organisés est insignifiante. La membrane présynaptique de ces synapses communique avec la membrane postsynaptique via des ponts miniatures, c'est-à-dire les membranes ne sont pas séparées par un espace. Le potentiel d'action, ayant atteint la membrane présynaptique, est converti en un courant progressif qui « descend » jusqu'à la membrane postsynaptique, où il renaît à nouveau sous la forme d'une nouvelle vague d'excitation. De cette manière, l’excitation est transmise presque sans délai à travers la synapse.
Une caractéristique des synapses électriques est également leur capacité à transmettre une excitation dans deux directions opposées, ce qui est fondamentalement impossible dans les synapses chimiques.
Dans le tissu cérébral, il y a aussi synapses mixtes. Une telle synapse peut s'exciter en partie électriquement et en partie via un émetteur.
On pense que certains médicaments utilisés contre la dépression et l’anxiété affectent la transmission chimique au niveau des synapses.
De nombreux tranquillisants et sédatifs (imipramine, réserpine, etc.) produisent un effet thérapeutique en interagissant avec des médiateurs, leurs récepteurs ou des enzymes individuelles. Les hallucinogènes tels que le diéthylamide de l'acide lysergique et la moscaline reproduisent l'effet de certains médiateurs cérébraux naturels ou suppriment l'effet d'autres médiateurs. Un effet similaire à celui de l’héroïne et de la morphine est provoqué par les endorphines qui peuvent interagir avec les récepteurs opiacés.
Caractéristiques de la conduction impulsionnelle dans une synapse :
1. Transmission unidirectionnelle.
2. Renforcement – Chaque influx nerveux provoque la libération de suffisamment d'acétylcholine au niveau de la jonction neuromusculaire pour provoquer une réponse de propagation dans la fibre musculaire.
3. Adaptation ou adaptation - avec une stimulation continue, les réserves de l'émetteur seront épuisées, une fatigue de la synapse se produira et donc une inhibition de la transmission du signal. Signification adaptative - les dommages dus à la surexcitation sont évités.
L'intégration est la capacité d'un neurone postsynaptique à résumer les signaux des neurones présynaptiques.
4. Discrimination - la sommation temporelle au niveau de la synapse permet de filtrer les faibles impulsions de fond avant qu'elles n'atteignent le cerveau. Par exemple, les extérocepteurs de la peau, des yeux et des oreilles reçoivent en permanence des signaux de l'environnement qui n'ont pas d'importance particulière pour le système nerveux ; seuls les changements dans l'intensité des stimuli sont importants pour celui-ci, entraînant une modification de la fréquence des impulsions.
5. Freinage.
Le rôle intégrateur du système nerveux central. Le principal mécanisme permettant de maintenir l'activité vitale de l'organisme à un niveau relativement constant (homéostasie) est l'autorégulation des fonctions physiologiques, réalisée sur la base de l'unité des mécanismes de régulation humoraux et nerveux.
L'effet humoral s'effectue par l'entrée d'hormones et de produits métaboliques dans le sang, la lymphe et le liquide tissulaire. Le système nerveux assure une transmission rapide de l'excitation et du feedback entre tous les éléments fonctionnels du corps et assure leur subordination.
Que. Sa fonction intégrative est réalisée, dont la mise en œuvre est assurée par différents niveaux d'organisation du système nerveux central.