Золотистые водоросли: виды и названия. Отдел золотистые водоросли (Cbrysophyta)

24.09.2019

Золотистые водоросли Классы

В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на 5 классов: хризоподовые (Chrysopodopyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).

КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)

К классу хризомонадовых относят представителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые.
Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.
В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел "Пирофитовые водоросли"), согласиться с этим нельзя.

ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)

Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося роду хромулина.
Chromulina rosanoffi обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм 52 0 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.
Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.
Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.
Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.
Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия - введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.
Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1).
Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.
Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 - 2 – 4 зооспоры (рис. 68, 8). Выйдя из оболочки цисты, Зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление щ образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение М численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.
У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или "домик", отличающийся большим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6-8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata, рис. 68, 4-5). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком (табл. 7).
У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими задними концами (табл. 6, 3). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных "домиков" с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого <домика>. Позже - у одних видов постепенно, у других почти одновременно - эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех <домиков>, и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.

ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)

Состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.
Современные кокколитофориды - это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколитами. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколитофорид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 - 4)- Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.
Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, и которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтоватокоричневая.

Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.
Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов, Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.
Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты - сплошные и тремалиты - с осевым каналом в центре (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) - со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) - с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь - призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов этого нет.
Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000 - 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.
Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии слагают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некоторые известняки состоят на 50 - 75% из кокколитов. Так, например, в 1 мм" породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.

С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.
В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно шорокое развитие получили дискоастериды - одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек (табл. 8, 5, 6).

Золотистые водоросли Силикофлагеллаты

ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Золотистые - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.

Отдел Золотистые водоросли (фото, характеристику и описание отдельных видов вы найдете в данной статье) известен, пожалуй, в основном лишь биологам. Тем не менее его представители играют очень важную роль в природе. Золотистые водоросли - одна из древних групп водорослей. Их предками были первичные амебовидные организмы. Золотистые водоросли имеют сходство с желто-зелеными, диатомовыми и частично по набору пигментов, присутствию кремния в оболочках клеток, по составу запасных веществ. Есть основание считать, что они являются предками Однако это предположение нельзя считать вполне доказанным.

Отдел Золотистые водоросли: общая характеристика

Интересующие нас растения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Золотистые водоросли (фото их представлено выше) бывают как одноклеточными, так и многоклеточными, колониальными. Кроме того, среди золотистых водорослей есть весьма своеобразный представитель. Многоядерный таллом у него является голым плазмодием. Таким образом, весьма разнообразны золотистые водоросли.

Строение клетки этих организмов характеризуется наличием разного количества жгутиков. Их число зависит от вида. Обычно их два, однако нужно отметить, что у некоторых видов золотистых водорослей имеется три жгутика. Третий, неподвижный, расположен между двумя подвижными. Он называется гантонемой и характеризуется расширением на конце. Функция гантонемы заключается в том, что клетка с ее помощью прикрепляется к субстрату.

Окраска

Золотистые водоросли - это отдел, который включает в себя преимущественно микроскопические виды. Их хлоропласты, как правило, золотисто-желтого цвета. Из пигментов следует отметить хлорофилл А. Кроме того, был обнаружен хлорофилл Е, а также множество каротиноидов, включая каротин и ряд ксантофиллов, в основном золотистый фукоксантин. Окраска представителей интересующего нас отдела может иметь разные оттенки, в зависимости от преобладания того или иного из этих пигментов. Она может быть от зеленовато-бурой и зеленовато-желтой до чисто золотисто-желтой.

Значение и размножение

Золотистые водоросли, виды которых многочисленны, - это фототрофные организмы. Их значение заключается, главным образом, в создании в водоемах первичной продукции. Кроме того, они участвуют в цепи питания различных гидробионтов, включая рыб, золотистые водоросли. Виды их улучшают газовый режим различных водоемов, где они произрастают. Также они формируют отложения сапропеля.

Отдел Золотистые водоросли характеризуется размножением его представителей с помощью простого клеточного деления, а также с помощью распада многоклеточного таллома или колоний на отдельные части. Ученым известен и половой процесс, представляющий собой типичную автогамию, хологамию или изогамию. В результате процесса размножения появляются эндогенные кремнистые цисты, различающиеся по такому основанию, как характер скульптурированности их оболочки. Эти цисты выполняют важную функцию - они помогают водорослям пережить неблагоприятные условия.

Распространение золотистых водорослей

Водоросли золотистые распространены по всему миру. Однако чаще всего они произрастают в умеренных широтах. Эти растения живут в основном в чистых пресных водах. Водоросли золотистые особенно характерны для с кислыми водами. Небольшое число данных организмов обитает в соленых озерах и морях. В загрязненных водах они встречаются намного реже. Что касается почв, в них обитают лишь единичные их виды.

Отдел Золотистые водоросли включает в себя представителей нескольких классов. Ниже мы кратко охарактеризуем некоторые из них.

Класс Хризокапсовые

Его представители отличаются наличием сложного таллома, который представлен слизистой структурой. Хризокапсовые включают колониальные формы, неподвижные, пассивно плавающие или прикрепленные. Клетки этих организмов не имеют ни жгутиков, ни поверхностных выпячиваний. Они объединяются в единое целое общей слизью колоний, располагаясь обыкновенно в ее периферических слоях, однако могут находиться и в центральной части.

Класс Хризотриховые

К данному классу относятся золотистые водоросли, имеющие пластинчатую, нитчатую и разнонитчатую структуру. Все эти организмы являются многоклеточными, типично бентосными, прикрепленными. Таллом у них представлен разветвленными или простыми, одно- или многорядными нитями, дисковидными паренхиматозными пластиночками или кустиками. В общую слизь они не погружены.

В этот класс объединяются пресноводные формы, реже морские и солоноватоводные. Хризотриховые являются самой высокоорганизованной группой организмов среди всех золотистых водорослей. Ее представители сходны по внешнему виду с улотриксовыми, относящимися к отделу Зеленых водорослей, а также с гетеротриксовыми, принадлежащими отделу Желто-зеленых водорослей. Отдельные представители хризотриховых напоминают некоторые наиболее просто устроенные бурые водоросли.

Класс Хризосферовые

К данному классу относятся золотистые водоросли, структура тела которых является коккоидной. Клетки этих организмов покрыты целлюлозной оболочкой. Жгуты и ризоподии у представителей данного класса полностью отсутствуют. Эти растения являются одноклеточными, неподвижными. Реже встречаются колониальные формы, которые представляют собой скопления клеток, слабо связанных между собой и не погруженных в общую слизь. Они не образуют пластинок или нитей при размножении.

Класс Хризофициевые

В этот класс объединяются золотистые водоросли, имеющие различные виды организации таллома. Именно его устройство является основанием, по которому в этом классе выделяются следующие порядки: ризохризидальные (имеющие ризоподиальную структуру), хризомонадальные (мопадные формы), хризокапсальные (пальмеллоидные формы), феотамниальные (нитчатые), а также хризосферальные (формы коккоидные). Предлагаем вам познакомиться с отдельными порядками данного класса.

Хризомонадальные (иначе - хромулинальные)

Это наиболее обширный порядок, объединяющий золотистые водоросли, имеющие монадную структуру, как колониальные, так и одноклеточные. Систематика хризомонад основана на строении и количестве жгутиков. Особое значение имеет характер их клеточных покровов. Существуют формы одно- и двужгутиковые. Раньше считалось, что более примитивными, исходными являются именно первые. Однако электронный микроскоп помог ученым обнаружить, что у якобы одножгутиковых форм присутствует второй боковой жгутик небольшого размера. Исследователи предположили, что исходными могли быть двужгутиковые хризомонады, имеющие гетероморфные и гетероконтные жгутики, а одножгутиковые формы появились в результате последующей редукции короткого жгута.

Что касается клеточных покровов представителей хризомонадальных, то они различны. Существуют голые формы, одетые исключительно плазмалеммой. Клетки других видов заключены в особые целлюлозные домики. Поверх плазмалеммы третьих находится покров, состоящий из окремнелых чешуек.

С помощью деления клеток осуществляется процесс размножения хризомонад. У некоторых видов имеется и половой процесс.

Следует отметить, что хризомонады - это в основном пресноводные организмы. Чаще всего они обитают в чистых водах. Хризомонады встречаются обычно в холодное время года, поздней осенью и ранней весной. Некоторые организмы обитают подо льдом в зимнее время. Однако, как выяснили ученые, для них не так важна температура воды. Она имеет только косвенное значение. Химизм воды является решающим фактором. На протяжении года он меняется: в холодное время года в воде в результате отсутствия другой растительности содержится больше азота и железа. Большинство хризомонад обитает в планктоне. У них есть особые приспособления для ведения планктонного образа жизни. Отдельные представители хризомонад окрашивают воду в вызывая ее "цветение".

Предлагаем вам познакомиться с семейством Охромонадовые, которое относится к данному классу.

Семейство Охромонадовые

Продолжаем рассматривать отдел Золотистые водоросли. Представители семейства Охромонадовые - различные голые формы. Их клетки покрыты лишь цитоплазматической мембраной, имеющей один или два жгутика (неодинаковых).

Род Охромонас

Водоросли этого рода обычно живут в нейстоне или планктоне пресных вод. Реже они встречаются в солоноватоводных водоемах. Этот род представлен одиночными клетками золотистого цвета, имеющими два гетероморфных и гетероконтных жгутика. Охромонас - это голая клетка, одетая снаружи лишь цитоплазматической мембраной. Цитоскелет, состоящий из микротрубочек, расположенных периферически, поддерживает ее каплевидную форму. В центре такой клетки имеется Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.

Пластинчатые хроматофоры (их две) заключены в расширении, которое имеется между мембранами ядерной оболочки. Ультраструктура их является типичной для отдела, к которому они принадлежат. Крупная вакуоль вместе с хризоламинарином находится в задней части данной клетки. Митохондрии рассеяны в цитоплазме, аппарат Гольджи находится в передней части такой клетки. От ее переднего конца отходят жгутики. Их два, они неодинаковы по длине.

Г. Бак изучил происхождение мастигонем и тонкое строение у Ochromonas danica (золотистые водоросли). Фото с названиями помогают наглядно представить те или иные виды организмов. На фото выше - водоросли Ochromonas danica. Данный вид удобен для определения того, какова динамика развития мастигонем. Дело в том, что его клетки имеют одну интересную особенность - они легко теряют свои жгутики, после чего заново их образуют. Это позволяет исследовать материал на различных этапах регенерации их жгутикового аппарата.

Род Малломонас

Его представители обычно обитают в пресноводном планктоне. Этот род наиболее богат в видовом отношении. Клетки его представителей различны по форме. Они покрыты чешуйками со щетинками или окремнелыми чешуйками. Mallomonas caudata (на фото выше) - один из крупнейших видов среди представителей данного рода. Для него подробно описана ультраструктура содержимого щетинок, чешуек и содержимого клетки, а также механизм их формирования, освобождения и последующего отложения их на поверхность клетки. Однако исследований такого рода все еще сравнительно немного.

Вкратце расскажем о жгутиках такого представителя рода Малломонас, как M. caudata. Их у него два, однако один различим лишь в оптическом микроскопе. Данный жгутик имеет нормальное строение. Он несет 2 ряда волосовидных мастигонем. В световом микроскопе неразличим второй жгутик, который выступает на короткое расстояние из клетки. Покров чешуек скрывает его.

Род Синура

Данный род характеризуется эллипсоидальными или шаровидными колониями, состоящими из грушевидных клеток. В центре колонии они соединяются задними концами, иногда очень длинными. От цитоплазматической мембраны снаружи клетки одеты окремнелыми чешуйками. Эти чешуйки расположены спирально, они перекрывают друг друга черепитчато. Ультраструктура и форма этих чешуек, как и у малломонас, имеют большое таксономическое значение. К примеру, у такого представителя, как S. sphagnicola (на фото выше), рассмотренная на поперечном срезе базальная пластинка является плоской, то есть имеет одинаковую толщину. Мелкие перфорации пронизывают ее. Апикальная утолщенная кромка имеется у переднего края. Базальный край при этом загнут. Он окружает базальную пластинку, образуя что-то вроде скобы у этой золотистой водоросли. Представители ее имеют полый шип, отогнутый наружу. Он прикреплен на некотором расстоянии от переднего края пластинки. Пора находится у его основания.

Что касается других представителей такого отдела, как Золотистые их чешуек несколько сложнее. Это относится, в частности, к S. petersonii. Поверх мелко перфорированной базальной пластинки у этого вида находится медиальный гребень (полый). Он апикальный, тупой или заостренный. Конец его может выходить за фронтальный край чешуйки, таким образом имитируя шип. Крупная пора расположена в медиальном гребне, в передней его части. Базальный конец данной чешуйки загнут подковообразно. Он нависает над ее телом. Задние и передние чешуйки, которые покрывают тело клетки, имеют поперечные ребра, которые отходят от медиального гребня. Помимо поперечных, срединные имеют также и продольные ребра. На клетке чешуйка лежит не плоско, а прикреплена, по всей видимости, лишь противоположным шипу концом. У S. sphagnicola (на фото выше) профили чешуек тела могут быть и в цитоплазматических везикулах, в основном находящихся около наружной поверхности хлоропласта, хотя могут наблюдаться и между ним и везикулами с хризоламинарином.

Группа кок-колитофорид

Золотистые водоросли, виды и названия которых мы изучаем, многочисленны. Среди них выделяется особая группа - кок-колитофорид. Ее представители имеют свои характерные особенности. Пелликула у них окружена снаружи дополнительным слоем кокколитов (так называются округлые известковые тельца). Они находятся в слизи, которую выделяет протопласт.

Класс Гаптофициевые

Данный класс выделен в первую очередь по строению монадных клеток, которые обладают гаптонемой, помимо жгутиков. В состав этого класса включается три порядка. Рассмотрим один из них.

Порядок примиезиальные

Он характеризуется обычно двумя изоморфными и изоконтными жгутиками, а также длинной гаптонемой. Находящуюся снаружи от плазмалеммы поверхность клеток покрывают неминерализованные органические чешуйки или тела-кокколиты (известковые), которые вместе образуют коккосферу вокруг клетки.

Одно из семейств данного порядка - Prymnesiaceae. Как в пресных водах, так и в морях представлен относящийся к нему род Хризохромулина. Овальные или сферические клетки с двумя гладкими жгутиками равной длины, а также гаптонемой покрыты снаружи от цитоплазматической мембраны неминерализованными органическими чешуйками. Последние обычно бывают двух типов. Они различаются или по форме, или по размерам.

Например, у Chrysochromulina birgeri имеется два типа чешуек, которые покрывают ее тело. Они различаются лишь по размерам. Данные чешуйки состоят из овальных пластинок, рисунок которых представлен радиальными гребнями. Имеется также два центральных выступа, представленных в виде рогов. Клеточная поверхность у других видов покрыта чешуйками, которые морфологически различаются более или менее резко. К примеру, плоские, округлые внутренние чешуйки у Ch. cyanophora имеют тонкие концентрические гребни. Они перекрывают друг друга, формируя футляр вокруг клетки. Обычно их скрывают многочисленные цилиндрические чешуйки, расположенные снаружи.

Два рода чешуек есть также у Ch. megacyiindra - это цилиндры и пластинки. Цилиндры распределены достаточно равномерно по клетке. Каждый из них прикреплен к своей базальной пластинке нижним концом. Боковыми сторонами эти цилиндры почти касаются друг друга. Под ними есть плоские чешуйки с ободками, образующие множество слоев.

Три типа чешуек наблюдаются у Ch. chiton. Расположение их характерно: шесть крупных без ободка находятся вокруг одной, крупной и с ободком. Промежутки между ними заполняют наиболее мелкие чешуйки.

В заключение вкратце рассмотрим еще одно семейство.

Семейство Кокколитофоридовые

К нему относятся в основном морские виды. Исключением является гименомонас - пресноводный род. Монадные клетки представителей данного семейства имеют два одинаковых жгутика. Гаптонема у них обычно заметна достаточно хорошо. Тем не менее у ряда кокколитофорид она, по всей видимости, редуцирована. К примеру, ее не наблюдается у Н. coronate.

Клетки представителей данного семейства по своему строению не отличаются от клеток других гаптофициевых. У них имеется ядро, а также хлоропласты, которые окружены эндоплазматической сетью. Они содержат трехтилакоидные ламеллы, при этом отсутствует опоясывающая ламелла. В клетке имеется и пиреноид. Парные тилакоиды пересекают его. Также присутствуют митохондрии, и пр. Что касается клеточного покрова, то он находится снаружи от цитоплазматической мембраны. Кокколиты - чешуйки, пропитанные карбонатом, из которых он состоит. Кокколиты вместе образуют коккосферу вокруг клетки. У некоторых форм есть органические неминерализованные чешуйки помимо них.

Кокколиты и писчий мел

Происхождение писчего мела, знакомого всем нам, весьма интересно. При его рассмотрении под микроскопом, если не сильно увеличивать изображение, исследователям обыкновенно бросаются в глаза раковины фораминифер. Однако при более сильном увеличении обнаруживается множество прозрачных пластинок, имеющих другое происхождение. Их величина не превышает 10 мкм. Именно эти пластинки и являются кокколитами, представляющими собой частицы панциря водорослей кокколитофорид. Использование электронного микроскопа позволило ученым установить, что кокколиты и их обломки составляют 95% меловой породы. Эти интересные образования в настоящее время изучены с точки зрения ультраструктуры. Кроме того, учеными был рассмотрен их генезис.

Итак, мы вкратце рассмотрели отдел Золотистые водоросли. Классы и отдельные представители его были нами охарактеризованы. Конечно, мы рассказали лишь о некоторых видах, однако этого достаточно для того, чтобы составить общее представление об интересующем нас отделе. Теперь и вы можете ответить на вопрос: "Водоросли золотистые - что это?"

Chromalinales
Chromulinales - Хромулиновые
Chrysamoebidales
Chrysapiales
Chrysocapsales
Chrysosphaerales
Dictyochales
Hibberidales - Гибберидиевые
Hydrurales - Гидрурусовые
Ochromonadales - Охромонадовые
Phaeothamniales
Thallochrysidales

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

ITIS
NCBI
EOL

Стигма

Не у всех золотистых водорослей встречается стигма . Она устроена просто, расположена в хлоропласте и ориентирована на парабазальное вздутие короткого жгутика.

Питание

В основном золотистые водоросли - миксотрофы , то есть, имея пластиды , способны поглощать растворённые органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых тип питания (автотрофный, миксотрофный или гетеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния. Фаготрофия очень широко распространена среди золотистых водорослей. Они поглощают бактерии , дрожжи , небольшие эукариотные водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальные зёрна. Виды Dinobryon в олиготрофных озёрах способны поглощать 3 бактерии за 5 мин, виды Ochromonas - 180-190 бактерий за час на одну клетку водоросли.

Полагают, что все типичные двужгутиковые золотистые водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причём их способность к фагоцитозу связана с длиной короткого жгутика, который не должен быть короче 1-2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пищу, находящуюся между ними, и переносят её в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика. После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в клетку в виде пищевой вакуоли. Фаготрофия встречается также у представителей с одним видимым жгутиком и у амебоидных золотистых водорослей, где механизм поглощения пищевых частичек другой.

Другие структуры

Ядро, митоз. Цитокинез

В клетках золотистых водорослей содержится одно ядро , расположенное в передней части тела. Перед митозом происходит удвоение базальных тел, ризопласт делится на две части. Митоз происходит по типу открытого ортомитоза (редко митоз полузакрытый). Оболочка ядра исчезает в профазе. Центриоли отсутствуют, центром организации микротрубочек становятся ризопласты. В метафазе образуется метафазная пластинка. Цитокинез идёт с образованием борозды деления.

Размножение

Стоматоцисты

При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослей формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты). Название происходит от греч. stoma - рот, что отражает уникальную особенность для покоящихся цист - наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образование цист связано как с бесполым, так и половым размножением, но процесс их образования один и тот же. Цисты золотистых водорослей эндогенные, образуются под плазмалеммой. Впервые образование эндогенных стоматоцист было описано в 1870 г. русским исследователем Л. С. Ценковским . Образование оболочки цист, как и элементы панциря у диатомей , происходит в везикуле , ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремнезём. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалеммы, обращённая внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть утрачивается. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульптурные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины). Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и поделившийся или неподелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амёбы.

Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослейв меловом периоде .

Экология и значение

Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне , но встречаются и донные, прикреплённые формы. Входят в состав нейстона . Большинство золотистых водорослей встречается в основном в пресноводных бассейнах умеренного климата, достигая наибольшего видового многообразия в кислых водах сфагновых болот , что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз . Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов . Меньшее количество видов обитает в морях и солёных озёрах, единичные обнаружены в почве . Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону .

Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena , Dinobryon , Mallomonas , Synura ; Prymnesium parvum ), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды . Они выделяют альдегиды и кетоны , которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox - токсичные для рыб жирные кислоты .

Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей .

Филогения

Ещё А. Пашер (1914, 1931) объединял золотистые водоросли в одну эволюционную филу вместе с жёлто-зелёными и диатомовыми водорослями. Дальнейшие исследования подтвердили и развили взгляды Пашера, в результате чего группы родственных водорослей, монадные клетки которых на жгутиках несут трёхчастные мастигонемы, были объединены в монофилетический отдел охрофитовые водоросли. Долгое время золотистые водоросли рассматривались как наиболее примитивные в данной группе, однако в современных схемах самой примитивной группой в этом отделе считают эвстигматофициевые. Данные молекулярной биологии поддерживают это представление и также свидетельствуют о большой близости золотистых водорослей и синуровых.

Разнообразие и систематика

В связи с накоплением новых данных по цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии объём золотистых водорослей и их систематика постоянно пересматриваются. Предложенная в 1995 г. система золотистых водорослей (H.R. Preisig, 1995) также не отражает действительного положения вещей, так как три порядка из шести, выделенных в системе, - Bicosoecales , Sacrinochrysidales и Chrysomeridiales - уже не относятся к классу золотистых водорослей.

Литература

Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 320 с.
Горбунова Н. П. Альгология. - М.: Высшая школа, 1991
Жизнь растений в 6-ти тт. Том 3. Водоросли. Лишайники., под ред. А. А. Фёдорова. - М.: Просвещение, 1977
Курс низших растений, под ред. М. В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981
Крыжановский В. А., Билич Г. А. . Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника. - М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
Малый практикум по низшим растениям. - М.: Высшая школа, 1976

Примечания

- (Chrysophyta), отдел низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (нитевидные, пластинчатые), плавающие или прикреплённые организмы, дл. до 2 см. Хлоропласты золотисто жёлтые или бурые, содержат хлорофилл а, иногда хлорофилл… … Биологический энциклопедический словарь

Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение главным образом делением надвое и зооспорами. Встречаются главным образом в чистых пресных водах, реже … Энциклопедический словарь

- (Chrysophyta) отдел (тип) низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (дисковидные, нитевидные, кустистые), преимущественно пресноводные организмы длиной до 2 см, свободно плавающие и прикрепленные. Хлоропласты… … Большая советская энциклопедия

Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение гл. обр. делением надвое и зооспорами. Встречаются гл. обр. в чистых пресных водах, реже в морях и… … Естествознание. Энциклопедический словарь

ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (Chrysophyta) - отдел водорослей, преимущественно микроскопических, хроматофоры которых окрашены в золотисто желтый цвет. Характеризуются большим морфологическим разнообразием. Распространены по всему земному шару, часто встречаются в умеренных широтах. Живут… … Словарь ботанических терминов

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и… … Биологическая энциклопедия

Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Вместе с… … Биологическая энциклопедия

- (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и … Энциклопедия Кольера

Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) … Википедия

Тема: Золотистые водоросли

Цель: Изучить происхождение, биологию, систематику и значение золотистых водорослей.

План лекции:

1. Происхождение

2. Биология

3. Систематика

4. Экология и значение в природе

5. Химический состав

6. Использование

Золотистые водоросли имеют монадную организацию, амебовидную, коккоидную, пальмеллоидную, нитчатую и пластинчатую. Встречаются пресноводные и морские формы во всех климатических зонах земного шара.

Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У наиболее примитивных клетка одета периплапстом, у других имеется твердая целлюлозная стенка, иногда сильно ослизняющаяся. У высокоорганизованных представителей имеется панцирь из кремниевых чешуек.

Подвижные клетки имеют два жгутика одинаковой или разной формы. Содержимое клетки составляют цитоплазма, одно ядро, хроматофоры, содержащие хлорофиллы «а» и «с», каротиноиды (каротины, ксантофиллы), пульсирующие вакуоли, «глазок» или стигма встречаются не у всех. Запасные вещества – хризоламинарин, масла и жиры.

Особенности хроматофоров (хлоропластов) – ламеллы хромтаофоров состоят из 3 – 4 дисков (тилакоидов) и одиночного периферического диска, огибающего ламеллу.

У некоторых есть стрекательные структуры – дискоболоцисты.

Размножение вегетативное (деление клеток, распад колонии или многоклеточного таллома) или бесполое (зооспоры, апланоспоры). Половой процесс встречается редко – изогамия и коньюгация. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой оболочкой.

Золотистые водоросли – фототрофные организмы, участвуют в создании первичной продукции, служат пищей для планктонных организмов, являясь началом пищевой цепи. При массовом развитии могут портить воду, в то же время многие из них – индикаторы на чистую воду.

Отмирая и падая на дно, золотистые водоросли принимают участие в образовании органического ила – сапропеля.

Ископаемые остатки их сыграли большую роль в отложениях извести (кембрийский период).

Систематика

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)

Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae)

Порядок ризохризидовые (Rhizochrysidales)

Род Хризамеба (Chrysamoeba)

Класс хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)

Порядок хризомонадовые (Chrysomonadales)

Род Охромонас (Ochromonas)

Род Хромулина (Chromulina)

Класс хризокапсовые (Chrysocapsophyceae)

Порядок хризокапсовые (Chrysocapsales)

Род Тетераспоропсис (Tetrasporopsis

Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae)

Порядок хризосферовые (Chrysosphaeriales)

Род Хризосфера (Chrysosphaera)

Класс хризотриховые (Chrysotrichophyceae)

Порядок феотамниевые (Phaeothamniales)

Род Феотамнион (Phaeothamnion)

Класс хризоподовые объединяет более 30 родов с амебоидным типом строения. Клетка имеет тонкую оболочку – пелликулу, позволяющую образовывать псевдоподии. Характерными представителями являются виды рода Хризамеба (Chrysamoeba). Встречаются в планктоне торфяных болот и других пресноводных водоемах со стоячей водой. У некоторых кроме псевдоподий имеется короткий и малоподвижный жгутик. Хризамеба питается автотрофнои гетеротрофно. Размножается вегетативно, путем деления клетки надвое.

Класс хризомонадовые – центральный порядок класса. Для этого класса типичны одноклеточные или колониальные водоросли с 2 жгутиками чаще неравной длины.

Представители рода Охромонас встречаются в планктоне прудов. Округлые или овальные клетки, одетые перипластом и способны образовывать псевдоподии. На переднем конце клетки 2 жгутика неравной длины.

В пресных водах и морях обитают виды рода Хромулина. Клетки круглые или веретеновидные, одеты перипластом, способны менять форму и иногда образовывать псевдоподии. Два жгутика, один сильно редуцирован. Некоторые виды существуют в виде скоплений неподвижных клеток в слизи (пальмеллоидная структура).

На поверхности мелких лесных прудов и луж цисты хромулин образуют матово-золотистую пленку.

Среди видов этого класса есть и вредноносные формы. Одна из них, относящаяся к роду примнезиум, часто вызывает гибель рыб в польдерах (Голландия) или в прудах с солоноватой водой (Дания). Эта водоросль выделяет яд с гемолитическим действием.

Среди морских водорослей выделяется группа коккофилид – одних из важнейших продуцентов органического вещества. Панцири ископаемых коккофилид составляют 50 – 75 5 мощных пластов мегрелей и известняков.

В меловых породах обнаружены кремниевые скелеты силикофлагеллят – кремниевых жгутиковых. Особенности их скелета позволяют точно определить геологический возраст пород.

Класс хризокапсовые представлен организмами пальмеллоидной структуры. Размножение – вегетативное (деление клеток) или бесполое (с помощью зооспор).

В качестве примера можно привести виды рода Тетераспоропсис. Особенно известен род Гидрурус (Hydrurus) с единственным видом H. foetidus., встречающимся в быстро текущих горных ручьях с холодной и жесткой водой, в талых чистых водах. Водоросль прикрепляется к камням, бревнам и мхам. Колонии в виде ветвящихся шнуров, остов колонии образует слизь. Рост таллома верхушечный, делятся клетки, находящиеся на концах шнуров.

В класс хризосферовые входят водоросли с неподвижными клетками с хорошо выраженными целлюлозными стенками. Однако клетки часто сохраняют стигму и пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение отсутствует, а размножение осуществляется зооспорами или автоспорами. Имеются одноклеточные и колониальные формы, объединяемые в порядок хризосферовые.

Важнейший род – хризосфера. Встречаются в виде небольших групп овальных клеток на поверхности различных нитчатых водорослей.

В класс хризотриховые входят нитчатые и пластинчатые водоросли, живущие в пресных, реже в солоноватых и морских водах. Это многоклеточные водоросли, обитающие на бентосе. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. При неблагоприятных условиях образуют цисты. Все виды объединены в один порядок - феотамниевые (Phaeothamniales).

Представители рода Феотамнион (Phaeothamnion) встречаются в прудах, озерах и болотах как эпифиты на водорослях, мхах и высших водных растениях в виде ветвящихся прямостоячих кустиков. Клеточные стенки легко ослизняются, тогда клетки теряют правильное расположение.

Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.

В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.

Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.

Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры (рис. 68, 4-8, 69,1,4). Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона (рис. 68, 1-3). Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы (рис. 73).

,
,
,

Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая (табл. 6).

Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).

, ,
,

Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.

Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.

,
, ,

Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.