Передвижение воды в растениях. Старт в науке

В организме человека и животных кровь циркулирует по телу, подгоняемая мощным насосом, каковым является сердце. Таким образом каждая клеточка организма получает все необходимые для своей жизнедеятельности вещества. Каждая часть дерева также омывается изнутри раствором питательных компонентов в воде - соком растения. Однако ни одно дерево не обладает сердцем. Как же в таком случае сок поднимается вверх по дереву?

Наука до сих пор не может дать точный ответ на этот вопрос. Ни одна из существующих на сегодняшний день теорий не предлагает полного и окончательного объяснения этого явления. Поэтому ученые склоняются к мысли, что перемещение сока по дереву осуществляется под действием нескольких сил, действующих одновременно.

Наиболее широко распространена теория осмотического давления. Дело в том что во всех живых организмах раствор питательных веществ проникает в клетки через тонкие оболочки-мембраны. Это происходит потому, что концентрация растворенных веществ по разные стороны мембран различна, а следовательно, согласно законам физики, она стремится выровняться. Такое явление (встречающееся, кстати, не только в живой природе) называется осмосом, а разность концентраций вещества по разные стороны мембраны, являющаяся движущей силой процесса,- осмотическим давлением. Таким образом, чем больше эта разность концентраций, тем большее количество жидкости переносится через мембрану.

Необходимые растениям для поддержания жизни вода и минеральные соли находятся в почве. Поскольку их содержание там выше, чем в корнях деревьев, возникает осмотическое давление, заставляющее влагу с растворенными в ней солями проникать внутрь растения. Благодаря тому же эффекту, сок поднимается по корню в ствол и далее в остальные части дерева. Минеральные соли остаются в клетках дерева, по мере того как раствор проходит через них, а излишки воды испаряются из листьев.

Существует и иная гипотеза на этот счет. Согласно ей, перемещение сока происходит благодаря, во-первых испарению воды из листьев, а во-вторых наличию «когезии» воды. Когезией называется сила, вызывающая своего рода «прилипание» одной маленькой частички вещества к другой.

Как утверждает эта теория, при испарении влаги из листьев в их клетках возникает вакуум, и в результате они начинают притягивать воду из соседних клеток. Там происходит то же самое, и так далее, пока не доходит до корней, вбирающих влагу (а вместе с ней и питательные вещества) из почвы. Что же касается когезии, то она удерживает частички воды вместе, когда они поднимаются вверх по стволу, что позволяет сохранить этот поток непрерывным.

Основные двигатели водного тока
Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.
Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действительно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.
Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.
Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ – гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы. Выделяющаяся жидкость – гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.
К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами – пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач – это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связана с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по сосудам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что корневое давление равняется примерно 0,1 – 0,15 МПа (Д.А.Сабинин). Определения, проведенные советскими исследователями Л.В.Можаевой, В.Н.Жолкевичем, показали, что концентрация наружного раствора, останавливающего плач, значительно выше концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач может идти против градиента концентрации. Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивность дыхания, прекращает плач. В отсутствии кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при понижении температуры плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д.А.Сабинину дать следующее определение: плач растений – это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, зависящий от аэробной переработки ассимелятов. Д.А.Сабинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризованы в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация клеточного сока возрастает. На противоположном конце клетки преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация растворенных веществ в этой части клетки уменьшается. Надо учитывать, что все эти механизмы будут работать только при достаточном количестве воды в среде и не нарушенном обмене веществ.
Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интенсивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания используется для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах ксилемы повышается, что и вызывает поступление воды.

Передвижение воды по растению
Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.
Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.
Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.
Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.
В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 1).

Рис. 1. Путь воды в растении.

Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Видео: Движение воды и органических веществ по стеблю.

Ксилема цветковых растений содержит два типа проводящих воду структур - трахеиды и сосуды. В статье мы уже говорили о том, как выглядят эти структуры в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Строение вторичной ксилемы (древесины) рассматривается в статье. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, строение и распределение которых в стеблях двудольных растений с первичным строением показано на рисунке.

То, что вода поднимается именно по ксилеме , нетрудно продемонстрировать, погрузив побег срезанным концом в разбавленный водный раствор красителя, например эозина. Подкрашенная жидкость, распространившись вверх по стеблю, заполнит сеть пронизывающих листья жилок. Если затем сделать тонкие срезы и рассмотреть их в световом микроскопе, то окажется, что краситель находится в ксилеме.

Более эффектное доказательство подъема воды по ксилеме дают опыты с «кольцеванием». Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь веществ в живом организме. В одном из вариантов опыта с одревесневшего стебля снимают узкое кольцо коры вместе с лубом, т. е. флоэмой. Довольно долго после этого находящиеся выше вырезанного кольца побеги продолжают расти нормально: следовательно, такое кольцевание не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если, приподняв лоскут коры, вырезать из-под него сегмент древесины, т. е. ксилемы, то растение быстро завянет. Таким образом, вода движется в побеги из почвы именно по этой проводящей ткани.

Любая теория, объясняющая транспорт воды по ксилеме , не может не учитывать следующие наблюдения.

1. Анатомические элементы ксилемы - тонкие мертвые трубки, диаметр которых варьирует от 0,01 мм в «летней» древесине до 0,2 мм в «весенней» древесине.
2. Большие количества воды движутся по ксилеме с относительно высокой скоростью: у высоких деревьев она составляет до 8 м/ч, а у других растений - около 1 м/ч.
3. Для подъема воды по таким трубкам к вершине высокого дерева необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья - секвойи в Калифорнии и эвкалипты в Австралии - достигают в высоту более 100 м. Вода способна подниматься по тонким смачивающимся трубкам благодаря своему высокому поверхностному натяжению (это явление называется капиллярностью), однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимается выше 3 м.

Удовлетворительное объяснение этим фактам дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в статье, испарение снижает водный потенциал клеток мезофилла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потенциал которого выше; при этом она проходит через влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рисунке.

Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями. Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т. е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать - у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством того, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена (растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеряемые инструментом под названием дендрограф.

Минимальный диаметр отмечен днем, когда интенсивность транспирации наивысшая. Натяжение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки (из-за адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую «усадку» ствола.

Оценки прочности на разрыв столба ксилемного сока варьировали от 3000 доЗО 000 к Па, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.

Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, изгибание ствола, а также дефицит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая доля ксилемных элементов. У некоторых деревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводящую функцию выполняют в основном сосуды текущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна.

Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме , - корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса.

Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100-200 кПа (в исключительных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способствует поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления вполне хватает, чтобы вызвать у них мутацию. Так называется выделение воды на поверхности растения1 в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспира-цию, например слабая освещенность и высокая влажность, способствуют гуттации. Она обычна у многих видов дождевых тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав.

Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, переносящих воду,- трахеид и сосудов. В разд. 8.2.1 мы уже говорили о том, как выглядят соответствующие клетки в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 8.11). Строение вторичной ксилемы (древесины) мы рассмотрим в разд. 21.6.6.

Ксилема вместе с флоэмой образует проводящую ткань высших растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков , которые состоят из особых трубчатых структур. На рис. 14.15 показано, как устроены проводящие пучки и как они располагаются в первичном стебле у двудольных и однодольных растений.

14.19. Резюмируйте в виде таблицы различия в строении первичного стебля у двудольных и однодольных растений.

14.20. Какова трехмерная форма следующих тканевых компонентов: а) эпидермиса; б) ксилемы; в) перицикла двудольных и г) сердцевины?

То, что вода может подниматься по ксилеме, очень легко продемонстрировать, погрузив нижний конец срезанного стебля в разбавленный раствор красителя, например эозина. Краситель поднимается по ксилеме и распространяется по всей сети листовых жилок. Если сделать тонкие срезы и просмотреть их в световом микроскопе, краситель будет обнаружен в ксилеме.

То, что ксилема проводит воду, лучше всего показывают опыты с "кольцеванием". Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь вещества в живом организме. В одном из вариантов опыта вырезают кольцо коры с флоэмой. Если опыт не очень продолжителен, такое "кольцевание" не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если отслоить лоскут коры и вырезать ксилему, не повреждая лоскута коры, растение быстро завянет.

Любая теория, объясняющая передвижение воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения:

1. Сосуды ксилемы-мертвые трубки с узким просветом, диаметр которого варьирует в пределах от 0,01 мм в "летней" древесине примерно до 0,2 мм в "весенней" древесине.

2. Большие количества воды переносятся относительно быстро: у высоких деревьев зарегистрирована скорость подъема воды до 8 м/ч, а у других растений она часто составляет около 1 м/ч.

3. Чтобы поднять воду по таким трубкам к вершине высокого дерева, необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья - калифорнийские гигантские секвойи (хвойные, у которых нет сосудов и есть только трахеиды) и австралийские эвкалипты - бывают выше 100 м. Вода поднимается по тонким капиллярным трубкам благодаря высокому поверхностному натяжению под действием капиллярных сил; однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимется выше 3 м.

Все эти наблюдения удовлетворительно объясняет теория сцепления (когезии), или теория натяжения . Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа. Как мы уже говорили в разд. 14.3, испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал; при этом она проходит через влажные целлюлозные клеточные стенки сосудов ксилемы на концах жилок, как показано на рис. 14.7.

Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжения. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся "прилипнуть" друг к другу, потому что они полярные и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе за счет водородных связей (разд. 5.1.2). Кроме того, они стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии . Высокая когезия молекул воды означает, что для того, чтобы разорвать столб воды, требуется сравнительно большое растягивающее усилие; иными словами, столб воды обладает высокой прочностью на разрыв. Натяжение в сосудах ксилемы достигает такой силы, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток; при этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня. Необходимо, чтобы стенки сосудов ксилемы тоже обладали высокой прочностью и не вдавливались внутрь.

Такую прочность обеспечивают лигнин и целлюлоза. Данные о том, что содержимое сосудов ксилемы находится под воздействием большой растягивающей силы, были получены при измерении суточных изменений диаметра ствола у деревьев с помощью прибора, называемого дендрометром. Минимальные значения регистрировались в дневные часы, когда скорость транспирации максимальна. Крохотное сжатие отдельных сосудов ксилемы суммировалось и давало вполне измеримое уменьшение диаметра всего ствола.

Оценки прочности на разрыв для столба ксилемного сока варьируют в пределах примерно от 3000 до 30 000 кПа, при этом более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.

Критики этой теории указывают на то, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд должен заполняться воздухом и парами воды (явление кавитации ). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, сгибание ствола или недостаток воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно уменьшается, а древесина заполняется воздухом. Это используется в лесной промышленности, потому что такое дерево обладает лучшей плавучестью. Однако разрыв водного столба в части сосудов не очень сильно влияет на скорость переноса воды. Это можно объяснить тем, что вода переходит из одного сосуда в другой или же обходит воздушную пробку, передвигаясь по соседним клеткам паренхимы и их стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая часть сосудов. У некоторых деревьев и кустарников вода передвигается только по самому молодому наружному слою древесины, который называют заболонью . У дуба и ясеня, например, вода движется главным образом по сосудам текущего года, а остальная часть заболони выполняет функцию водного резерва. В течение вегетационного сезона все время прибавляются новые и новые сосуды, но больше всего их образуется в начале сезона, когда скорость потока гораздо выше.

Вторая сила, которая участвует в передвижении воды по ксилеме,- это корневое давление . Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда отрезают крону, а штамб с корнями продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс эксудации подавляется цианидом и другими ингибиторами дыхания и прекращается при недостатке кислорода или понижении температуры. Для работы такого механизма, по-видимому, нужна активная секреция в ксилемный сок солей и других водорастворимых веществ, снижающих водный потенциал. Затем в ксилему поступает вода за счет осмоса из соседних клеток корня.

Одного положительного гидростатического давления около 100-200 кПа (в исключительных случаях до 800 кПа), создаваемого за счет корневого давления, обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме, но его вклад у многих растений несомненен. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления, однако, вполне хватает для того, чтобы вызвать гуттацию. Гуттация - это выведение воды в виде капель жидкости на поверхности растения (тогда как при транспирации вода выходит в виде пара). Все условия, уменьшающие транспирацию, т. е. слабая освещенность, высокая влажность и т.п., способствуют гуттации. Она весьма обычна у многих растений влажных тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

14.21. Перечислите те свойства ксилемы, благодаря которым она обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней веществ на большие расстояния.

Без воды ни одно растение не смогло бы существовать. Как вода попадает в растение и за счет какой силы проникает в каждую клетку организма?

Наука не стоит на месте, поэтому данные о водном обмене растений постоянно дополняются новыми фактами. Л.Г. Емельянов на основании имеющихся данных разработал ключевой подход к пониманию водного обмена растений.

Он поделил все процессы на 5 этапов:

1. Осмотический
2. Коллоидно-химический
3. Теромодинамический
4. Биохимический
5. Биофизический

Данный вопрос продолжается активно изучаться, поскольку водный обмен непосредственно связан с водным статусом клеток. Последнее в свою очередь является показателем нормальной жизнедеятельности растения . Некоторые растительные организмы на 95% состоят из воды. В высушенном семени и спорах содержится 10% воды, в этом случае происходит минимальный метаболизм.

Без воды в живой организме не будет протекать ни одной реакции обмена, вода необходима для связи всех частей растения и координации работы организма.

Вода находится во всех частях клетки, в частности, в клеточных стенках и мембранах, составляет большую часть цитоплазмы. Без воды не могли быть существовать коллоиды и молекулы белка. Подвижность цитоплазмы осуществляется за счет большого содержания воды. Также жидкая среда способствует растворению веществ, которые попадают в растение, и разносит их во все части организма.

Вода необходима для следующих процессов:

• Гидролиз
• Дыхание
• Фотосинтез
• Другие окислительно-восстановительные реакции

Именно вода помогает растению адаптироваться к внешней среде, сдерживает негативное воздействие перепадов температуры. Кроме того, без воды травянистые растения не могли бы поддерживать вертикальное положение.

Вода поступает в растение из почвы, ее поглощение осуществляется с помощью корневой системы. Чтобы произошел водный ток, в работу вступают нижний и верхний двигатели.

Энергия, которая тратится на передвижение воды равняется сосущей силе. Чем больше растение поглотило жидкости, тем выше по значению будет водный потенциал. Если воды недостаточно, то клетки живого организма обезвоживаются, водный потенциал уменьшается, а сосущая сила увеличивается. Когда появляется градиент водного потенциала, вода начинает циркулировать по растению. Его возникновению способствует сила верхнего двигателя.

Верхний концевой двигатель работает независимо от корневой системы. Механизм работы нижнего концевого двигателя можно можно увидеть рассмотрев процесс гуттации.

Если лист растения насыщен водой , а влажность воздуха окружающей среды повышена, то испарение происходить не будет. При этом с поверхности будет выделяться жидкость с растворенными в ней веществами, будет происходить процесс гуттации. Такое возможно, если корнями воды поглощается больше, чем успевает испаряться листьями. Гуттацию видел каждый человек, она зачастую происходит ночью или утром, при высокой влажности воздуха.

Гуттация характерна для молодых растений, корневая система которых развивается быстрей, чем надземная часть.

Капли выходят наружу через водяные устьица, чему способствует корневое давление. При гуттации растение теряет минеральные вещества. При этом оно избавляется от лишних солей или кальция.

Второе подобное явление – плач растений. Если к свежему срезу побега приложить стеклянную трубку, по ней будет двигаться жидкость с растворенными минеральными веществами. Происходит это, поскольку от корневой системы вода движется только в одну сторону, такое явление называется корневым давлением.

На первом этапе корневая система поглощает воду из почвы. Водные потенциалы действуют под разными знаками, что приводит к движению воды в определенном направлении. К разности потенциалов приводит транспирация и корневое давление.

В корнях растений есть два пространства, которые не зависят друг от друга. Называются они апопласта и симпласта.

Апопласт – свободное место в корне, которое состоит из сосудов ксилемы, оболочек клеток и межклеточного пространства. Апопласт в свою очередь разделен еще на два пространства, первое располагается до эндодермы, второе после нее и состоит из сосудов ксилемы. Эндодрема выполняет роль барьера, чтобы воды не переходила на пределы своего пространства. Симпласт – протопласты всех клеток объединенные частично проницаемой мембраной.

Вода проходит следующие этапы:

1. Полупроницаемая мембрана
2. Апопласт, частично сипласт
3. Сосуды ксилемы
4. Сосудистая система всех частей растений
5. Черешки и листовые влагалища

По листу воды двигается по жилкам, они имеют ветвистую систему. Чем больше жилок имеется на листе, тем легче воды двигается по направлению к клеткам мезофилла. в данном случае количество воды в клетке уравновешено. Сосущая сила позволяет передвигаться воде от одной клетки к другой.

Растение погибнет, если ей будет недоставать жидкости и связано это не с тем, что в ней протекают биохимические реакции. Имеет значение физико-химический состав воды, в которой происходят жизненно важные процессы. Жидкость способствует появлению цитоплазматических структур, которые не могут существовать вне этой среды.

Вода образует тургор растений, поддерживает постоянную форму органов, тканей и клеток. Вода является основой внутренней среды растения и других живых организмов.

Больше информации можно узнать из видео.