Мейоз – особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого образуются клетки со уменьшенным в два раза набором хромосом, образованные клетки имеют различный набор аллелей генов – генетически неодинаковы, эти клетки превращаются в гаметы (у животных) или споры (у растений и грибов). Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным , поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n4c) образуются две гаплоидные (1n2c).

Интерфаза 1 (в начале – 2n2c , вконце – 2n4c ) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, репликацией ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n4c). Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.

Лептотена, стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные (каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид), но хроматиды настолько сближены, что хромосомы имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хромосом еще прикреплены к ядерной мембране с помощью особых структур – прикрепительных дисков .

Зиготена , стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. (Процесс конъюгации также называют синапсисом .). Начинается распад ядерной оболочки на фрагменты, происходит расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, продолжается конденсация двухроматидных хромосом. Происходит процесс, отсутствующий при митозе – конъюгация , процесс тесного сближения и гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом (это пара хромосом), или тетрадой (в биваленте четыре хроматиды). Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.

Рис. . Кроссинговер

Пахитена, стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. В пахитене наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами. Важнейшим событием пахитены является кроссинговер – обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.

Диплотена . Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках. Их называют хиазмы. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм.

Диакинез . Хромосомы максимально укорачиваются и утолщаются за счет спирализации хроматид, ядерная оболочка почти полностью разрушена. Происходит сползание хиазм к концам хроматид.

Метафаза 1 (2n4c) происходит выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление микротрубочек веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом, а не к центромерам хроматид, как это было при митозе.

Анафаза 1 (2n4c) – случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая – к другому). Происходит вторая рекомбинация генетического материала – у каждого полюса оказывается гаплоидный набор двухроматидных хромосом, часть из них – отцовские, часть – материнские. Многие хроматиды в хромосомах после кроссинговера стали мозаичными , одновременно несут некоторые гены отца и матери.

Телофаза 1 (1n2c в каждой клетке). Происходит образование ядерных оболочек вокруг гаплоидных наборов двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. Из одной диплоидной клетки (2n4c) образовались две клетки с гаплоидным набором хромосом (n2c), поэтому это деление называют редукционным.

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n2c ) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжительность этого периода различается у разных организмов – в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет. Но так как хромосомы двухроматидные, во время интерфазы 2 не происходит репликация ДНК.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза . Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.

Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.

Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .

Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .

Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.

Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.

У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.

Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.

Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.

Овогенез. В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .

Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы 2, на этой стадии и происходит овуляция – овоцит выходит из яичника и попадает в маточные трубы.

Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более

или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.

Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом партеногенезе происходит чередование партеногенеза с обычным половым размножением – все лето у дафний и тлей партеногенетическое размножение и рождаются только самки, а осенью появляются и самцы и самки и происходит половое размножение.

Партеногенетически могут размножаться и личинки некоторых животных, такой партеногенез называется педогенезом . Например, у сосальщиков наблюдается партеногенетическое размножение на стадии личинок.

5. Мейоз. Гаметогенез. Половые Клетки. Патология мейоза

Мейоз (от греческого meiosis - уменьшение) - деление, приводящее к уменьшению в ядре клетки числа хромосом. С помощью мейоза происходит образование и созревание половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов) из особых соматических клеток яичников и семеников. В результате мейоза число хромосом уменьшается вдвое (из диплоидных клеток образуются гаплоидные).

Мейоз состоит из 2-х последовательных делений: первого и второго, причем удвоение ДНК происходит только перед первым делением. Перед делением так же как в митозе удваивается ДНК, количество хроматид удваивается – 2n4c. При первом делении делится набор хромосом; 1n2с 2n4с 1n2c

После первого деления быстро наступает второе без подготовки и без синтеза ДНК. Деление протекает по типу митоза - ровно пополам делятся хроматиды, по набор хромосом остается половинным-1n1c.

В мейозе и митозе фазы называются одинаково: профаза, метафаза, анафаза, телофаза, но в профазе 1 деления мейоза происходит кроссинговер.

Биологическое Значение мейоза

1. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом вдвое, что обусловливает постоянство видов на Земле. Если бы число хромосом - не уменьшалось, то в каждом последующем поколении происходило бы увеличение числа хромосом вдвое (у родителей -- 46, У детей - 92, У внуков - 184 и. т.д.).

2. Мейоз обеспечивает разнородность гамет по генному составу (В профазе кроссинговер, в метафазе - свободное перекомбинирование хромосом).

3. Случайная встреча гамет (сперматозоидов и яйцеклетки) с качественно различным набором генов обусловливает комбинативную изменчивость (гены родителей комбинируются, вследствие "того у детей появляютея признаки, которых не было у родителей). Комбинативная изменчивость обеспечивает большое разнообразие человечества, но дает возможность приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды, способствуя выживаемости вида.

Итак, в результате мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

При нарушении деления возникают подовые клетки с неправильным набором хромосом (22 и 24) или с видоизмененными хромосомами, нарушением их строения. При оплодотворении появляется организм с врожденной наследственной патологией.

Половые клетки - гаметы обеспечивают передачу наследственной информации потомкам. Мужские гаметы - сперматозоиды, женские - яйцеклетки. Созревают гаметы в гонадах мужские - в семенниках, женские - в яичниках.

Процесс образования гамет называется гаметогенезом, развитие сперматозоидов - сперматогенезом, развитие, яйцеклетки - овогенезом.

Сперматогенез. Семенник состоит из многочисленных канальцев, в стенках которых происходит развитие сперматозоидов. За это время клетка проходит несколько этапов развития:

а) зона размножения расположена в наружном слое семенного канальца, здесь клетки делятся путем митоза (это диплоидные клетки 2n2c). Они размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи и называются сперматогониями. Некоторые из них перемещаются к просвету канальца в зону роста;

б) зона роста - сперматогонии растут, и образуется сперматоцит 1. порядка (2n4с);

в) зона созревания - сначала происходит 1-е мейотическое деление и образуется сперматоцит 2 порядка - 1п2с; затем - 2-с мейотическое деление и образуются сперматиды - 1n1c;

г) зона Формирования - сперматиды превращаются в сперматозоиды, у них формируется головка, шейка и ХВОСТИК. Одновременно при половом акте выделяется около 200 млн. сперматозоидов. За всю жизнь в мужском организме продуцируются не менее 500 млрд. сперматозоидов. Сперматозоиды подвижны, v = 7мм/сек.

Овогенез. Он происходит в яичниках. Начинается деление в эмбриональный период, когда клетки яичников делятся митозом и образуются овогонии (2n2с), которые к моменту рождения превращаются в ооцит 1 порядка и задерживают свое дальнейшее развитие до полового созревания. С наступлением половой зрелости каждый овоцит переходит к росту: удваивается ДНК (2n4с), увеличивается размер, накапливаются белки, жиры, углеводы, пигменты. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Сначала образуется первичный, затем вторичный и зрелый фолликулы. Зрелый фолликул (граафов пузырек) заполнен жидкостью, а внутри него находится яйцеклетка. Далее происходит овуляция (стенка зрелого фолликула лопается, яйцеклетка попадает в воронку маточной трубы), и наступает созревание яйцеклетки- 1-емейотическое деление. Из овоцита 1 порядка образуется овоцит 2 порядка и направительное тельце, в которое уходит только избыток хромосомного материала 1n2с), а запас питательных веществ остается в овоците второго порядка. 2-е мейотическое деление заканчивается образованием овоцита или зрелой половой яйцеклетки и трех направительных тельца с половиной генетического материала (1n1c). Направительные тельца вскоре погибают.

К началу полового созревания в яичниках находится примерно 100000 овоцитов, однако за весь репродуктивный период в яичниках женщины образуется примерно 300-400 овоцитов.

Отличие сперматогенеза от овогенеза

1. При сперматогенезе из 1 исходной клетки образуется 4 сперматозоида, а при овогенезе образуется 1 яйцеклетка и 3 направительных тельца.

2. При сперматогенезе зона роста очень короткая, при овогенезе длинная (накапливается запас питательных веществ для будущего зародыша).

З. При сперматогенезе есть, зона формирования, при овогенезе - она не выражена.

Отличие половых клеток от соматических:

1. В половых клетках гаплоидный набор хромосом, в соматических - диплоидный.

2. Форма и размеры половых клеток отличаются от соматических, сперматозоид имеет головку, шейку и хвостик, а яйцеклетка круглая с большим запасом питательных веществ; она в 85000 раз больше сперматозоида (у птиц).

При соприкосновении с яйцеклеткой сперматозоид выделяет фермент гиалуронидазу, муциназу, которые разрушают оболочки яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку, происходит оплодотворение, образуется зигота с диплоидным набором хромосом (2n2с): один набор - от отца (1n1c), другой - от матери (1п1с).

Таким образом, во всех клетках тела имеется диплоидный набор хромосом, а в половых - гаплоидный. Вся наследственная информация передается от родителей детям через, половые клетки.

Список используемой литературы

1. Медицинская генетика / Под ред. Бочкова Н.П. - М.: Мастерство, 2001.

2. Ярыгин В.Н., Волков И.Н. и др. Биология. - М.: Владос, 2001.

З. Биология / Под ред. Чебышева. Н.В. - М.: ГОУ ВУНМЦ, 2005.

4. Орехова. В.А., Лажковская Т.А., Шейбак М.П. Медицинская генетика. - Минск: Высшая школа, 1999.

5. Пособие по биологии для довузовского обучения иностранных учащихся / Под ред. Чернышова В.Н., Елизаровой Л.Ю., Шведовой Л.П.- М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2004.

6. Врожденные пороки развития // Серия учебной литературы «Образование медсестер», модуль 10. - М.: Гэотар-мед, 2002.

4. Фенотипические классы кроликов, полученные при анализе на сцепление трех генов

Глава 5 генетика пола

Нарушения в развитии пола

5. Зависимость пола дрозофилы от отношения числа х-хромосом к числу наборов аутосом (Бриджес, 1932)

6. Нарушения в системе половых хромосом и их фенотипическое проявление

Проблема регуляции пола

Молекулярные основы наследственности

Строение и типы рнк

Генетический код

Синтез белка в клетке

Глава 7 генетика микроорганизмов

700Ахвост

Конъюгация

Трансдукция

Трансформация

Глава 8 биотехнология

Генная инженерия

(По с. М. Гершензону)

I Химический синтез днк

Xj обработанные рестриктазой

1 Действие днк-лигазы

Трансформированные дочерние клетки

Клеточная инженерия

Химерные животные

Трансгенные животные

Виды изменчивости

9. Распределение сухостойных коров черно-пестрой породы

3,0 44 5,0 6Д 7.0 8,0 9,0 10,0 11,0 12.0 классы по количеству лейкоцитов (тыс.)

10. Определение основных статистических величин способом произведений для содержания количества лейкоцитов

В крови сухостойных коров (тыс. В 1 им)

11. Значение нормального интеграла вероятностей

Оценка достоверности разности между средними арифметическими двух выборочных совокупностей

Типы распределения

14. Распределение семейств по количеству больных туберкулезом коров

15. Значение вероятности появления редких событий при распределении Пуассона

3,4 3,6 4,0 4,6 5,0 5,4 5,8 Жирность молока, %

Критерий хи-квадрат (у2)

16. Соответствие фактического распределения семейств теоретически ожидаемому (биномиальному)

II квадрант

IV квадрант

I квадрант

III квадрант

20. Определение г для малых выборок

21. Корреляция частоты заболеваемости лейкозом матерей и дочерей

Дисперсионный анализ

23. Сводная таблица однофакториого дисперсионного анализа

Классификация мутаций

Хромосомные мутации

(По Харе, 1978)

Кариотипа

Генные мутации

Индуцированный мутагенез

Антимутагены

Глава 11 генетические основы онтогенеза

Тироксин

27. Продуктивность коров - дочерей и внучек разных быков-производителей в зависимости от условий кормления и выращивания (по о. А. Ивановой) Быки-произво­дители- отцы и деды коров

Глава 12 генетика популяций"

Популяция и «чистая линия»

29. Снижение частоты рецессивного аллеля а при полной элиминации гомозигот aa (no Визнеру и Виллеру, 1979)

30. Уровень возрастания roi

31. Формы уродств в потомстве быка Бурхана 6083

Глава 13

32. Системы генетических групп крови

Наследование групп крови

33. Уточнение отцовства по группам крови

T t t гены

34. Некоторые биохимические полиморфные системы

V " j с j Гены легкой н- цепи

Генетика иммуноглобулинов

35. Аллотипы иммуноглобулинов кролика (по Кульбергу, 1985)

I клеткой тяжелых и легких I - -n/bJk I фенотип клетки - I а, d , d ,b,b - аллотипы иммуноглобулина кролика

36. Средние титры антител (1дг) поросят разных пород после вакцинации против псевдобешенства (по Rothschild и др.)

Ig2 титра антител

Клон клеток, возникший в результате мутации (2)

37. Мнс у домашних животных, в том числе птицы

38. Взаимосвязь аллелей комплекса в с заболеваемостью кур md, % (по Hansen и др.)

Генетические аномалии

Экзогенные аномалии

39. Частота пупочных грыж в потомстве разных быков (по а. И. Жигачеву)

40. Аутосомный доминантный тип наследования

41. Сводка доминантных признаков с летальным эффектом в гомозиготном состоянии (по Мейеру и Вегнеру, 1973)

42. Сцепленный с х-хромосомой тип наследования

43. Список генетически обусловленных аномалий у крупного рогатого скота

44. Частота отдельных форм врожденных аномалий у телят костромской породы (по данным племенного хозяйства за 1969-1982 гг.)

45. Список генетически обусловленных аномалий у свиней

46. Список генетически обусловленных аномалий у овец

I Тип наследования

I дефекты, встречающиеся

Круп­ный рогатый скот

Круп­ный рогатый скот

48. Типы центрических слияний (транслокаций) различными парами аутосом у крупного рогатого скота (по Густавссону, с нашими дополнениями)

49. Число осеменений на зачатие (по Ценеру и др.)

50. Продолжительность сервис-периода

52. Сравнение снижения воспроизводительной способности хряков-носителей реципрокных транслокаций и эмбриональной смертности у их потомства

53. Классификация гоносомальных аберраций у лошади

64, Xy овари-

54. Хромосомные аберрации в разных линиях кур (по Блому, 1974)

Глава 16

Особей из Fi

55. Частота заболеваемости бруцеллезом потомства некоторых быков и семейств (по в. Л. Петухову)

56. Заболеваемость туберкулезом животных разных пород (по Bate, Sidhu)

57. Частота заболеваемости туберкулезом потомства некоторых быков и семейств (по в. Л. Петухову)

58. Сравнение устойчивости некоторых инбредных семейств кроликов

По длительности жизни после стандартного введения возбудителей

Бычьего туберкулеза и после ингаляции человеческого туберкулеза

(По Lurie и Dannenberg)

59. Результаты скрещивания резистентных и восприимчивых к лептоспирозу животных, % (по Przytulskl и др., 1980)

60. Среднее число нематод в 1 г фекалий чистопородных и гибридных овец (по Jazwinski и др.)

61. Генетическая устойчивость к нематодам овец с разными типами гемоглобина (по Aftaif и др.)

Выживаемость после инфекции.Дней

62. Смертность от сердечной водянки телят до 30-месячного возраста, родившихся на станции Мара в Трансваале (по Bonsma)

К клещам

63. Число клещей после двух заражений (по j. Frish)

64. Устойчивость к клещам разных пород (по j. Frish)

65. Заболеваемость лейкозом дочерей резистентных и восприимчивых к лейкозу быков (по в. Л. Петухову)

66. Частота заболеваемости потомства лейкозом в зависимости от состояния здоровья родителей (по в. Л. Петухову)

67. Частота инфицированности влкрс дочерей, полученных от инфицированных и здоровых матерей (по а. Г. Незавитину)

68. Рак глаз и пигментация радужной оболочки (по Nishimura и др.)

69. Резистентность к болезни Марека инбредных линий кур и их кроссов после экспериментального заражения (по Gavora, Spenser)

70. Зависимость резистентное™ кур к болезни Марека от антигена в21 (по Hutt)

Болезни обмена веществ

73. Влияние породы на заболеваемость овец энзоотической атаксией и содержание меди (по Wiener)

I печени, мг/кг

Воспалительно-инфекционные осложнения

74. Частота болезней и деформация копыт у коров различного происхождения, % (по Косолапикову)

76. Частота мертворожденных и трудных отелов у некоторых пород Скандинавских стран и фрг (цит. По Дехтяреву и др.)

К стрессу

Генетических аномалий и повышения наследственной устойчивости животных к болезням

77. Количество нормального потомства при разных типах спаривания, необходимое для проверки гетерозиготного носительства у животных

Оценка генофонда пород

78. Устойчивость скота разных пород к трипаносомозу, тейлериозу, анаплазмозу и нематодам (по Anosa)

79. Устойчивость кур разных линий к лейкозу и моноцитозу (по Hatt)

80. Коэффициент наследуемости устойчивости (%) к некоторым болезням

Крупный рогатый скот

81. Комплексная оценка генофонда некоторых семейств (по в. Л. Петухову)

Селекция животных на устойчивость к болезням

82. Селекция морских свинок на устойчивость и чувствительность к т. Columbrtformis (no Rothwell)

83. Результаты селекции цыплят на резистентность к эймериозу (no Klimes, Orel)

84. Наследуемость некоторых механизмов защиты у молодых быков

Глава 8. Биотехнология. Г. А. Назарова, в. Л. Лопухов 103

Глава 11. Гемтлеспе основы онтогенеза. Г. А. Назарова 178

Глава 16. Болезни с наследственной предрасположенностью.

Глава 17. Методы профилактики распространенна генетических аномалий н повыпкиня наследственной устойчивости животных к болезням.

Гаметогенез и мейоз

Процесс развития половых клеток носит название гаметогене- за. У самцов этот процесс называется спермиогенезом, а у самок - овогенезом (рис. 6). Половые клетки в развитии после­довательно проходят следующие стадии: размножения, роста, со­зревания и формирования. В стадии размножения клетки интен­сивно делятся митотическим путем. В стадии роста клетки на­капливают питательные вещества, особенно при овогенезе.

Наиболее ответственный момент с точки зрения генетики при образовании половых клеток - мейоз - процесс редукционного и эквационного деления ооцитов и сперматоцитов, в результате которого образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Рассмотрим наиболее важные моменты поведения хОомосом в мейозе. В этом процессе выделяют две стадии деле­ния (см. схему): 1) редукционную и 2) эквационную.

Схема мейоза

Второе эквационное деление фазы:

профаза II

метафаза II

анафаза II

телофаза II

Деление хромосом на хроматиды и образование из двух дочерних еще двух новых клеток с гаплоидным набором хромосом

редукционное деление

профаза I - лептонема

зигонема

пахинема

диплонема

диакинез метафаза I анафаза I телофаза I

Образование из одной материнской RXB с диплоидным набором хромо- ДЧ« дочерних с гаплоидным набо- удвоенных хромосом

ОВОГЕНЕЗ

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

СПЕРМАТОГОНИИ В СЕМЕННИКЕ И ОВОГОНИИ В ЯИЧ­ НИКЕ MHOFOKPAT НО ДЕЛЯТСЯ МИТОТИЧЕСКИ

ОВОГОНИИ ДАЕТ,

СПЕРМАТОГОНИИ ДАЕТ

сперматоцит /ии первого порядка!

ПЕРВОЕ

МЕЙОТИЧЕСКОЕ

ДЕЛЕНИЕ

ОВОЦИТ ВТОРОГО ПОРЯДКА ВТОРОЕ МЕЙОТИЧЕСК1 ДЕЛЕНИЕ

СПЕРМАТОЦИТ ВТОРОГО* Г« ПОРЯД1

СПЕРМАТИДЫ,

ЗИГОТА

Рис. 6. Сравнение процессов сперматогенеза и овогенеза у животных с гаплоид­ ным числом хромосом, равным 2 (по К. Вилли и В. Детье, 1975)

Непосредственно перед мейозом клетки половых желез нахо­дятся в интерфазе.

Редукционное деление начинается с профазы I, ко­торая, как видно из схемы, подразделяется на пять фаз. На первой стадии профазы I - лептонемы хромосомы деспирализо-ваны, они в 2-5 раз длиннее метафазных. Под электронным микроскопом можно видеть, что они состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. На следующей стадии - зигонемы на­блюдаются притяжение и слияние (конъюгация) гомологичных хромосом. Каждая пара конъюгирующих хромосом образует би­валент, а по числу хроматид - тетраду. На этой стадии происхо­дит образование синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента. Нарушение формирования СК между гомоло­гичными хромосомами наблюдают у гетерозиготных носителей хромосомных аберраций. Далее, на стадии пахинемы, происходят

утолщение и укорочение хромосом, так что сестринские хрома­тиды становятся хорошо различимыми; на отдельных из них можно видеть и ядрышки.

Следующая фаза - диплонема характеризуется тем, что конъ-югярующие хромосомы начинают отталкиваться и постепенно расходятся от центромеры к концам. При этом образуются ха­рактерные фигуры, напоминающие греческую букву «хи» (х) и получившие вследствие этого название хиазмы. В точках сопри­косновения гомологичных хромосом возникают разрывы. Они могут быть одинарными, двойными и более сложными. В резуль­тате разрывов образуются фрагменты хроматид, которые затем могут воссоединяться на другой хромосоме, изменяя тем самым комбинацию генетического материала в клетке.

Обмен участками между гомологичными хромосомами полу­чил название кроссинговера.

На последней стадии профазы I - диакинезе происходит резкое укорочение хромосом, так что к концу этой стадии хроматиды остаются связанными только на концевых участках. Этим и за­канчивается профаза I. Необходимо отметить, что при более дета­лизированном изучении мейоза в профазе выделяют и другие про­межуточные стадии, например пролептонему, диктионему и т. д.

На стадии метафазы I биваленты располагаются в плоскости экватора центромерами к противоположным полюсам. Силы от­талкивания здесь увеличиваются.

В анафазе I начинается расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам, которое носит случайный харак­тер. Каждая из пар гомологичных хромосом имеет одинаковую вероятность распределения в одну из двух дочерних клеток.

В телофазе I хромосомы достигают полюсов клетки. Затем вос­станавливаются ядерная оболочка и ядрышко, хромосомы декон-денсируются. В конце телофазы делится цитоплазма {цитокинез) и образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Отличительной особенностью первой стадии мейоза является то, что в период анафазы сами хромосомы не делятся на хрома­тиды, как при митозе, а лишь расходятся гомологичные пары хромосом к разным полюсам клетки и формируются две дочер­ние клетки с редуцированным наполовину набором хромосом, состоящим, однако, из двух хроматид.

Между первой и второй стадиями мейоза имеется непродол­жительный период покоя - интеркинез, во время которого не Происходит репродукции хромосом.

Эквационное, или уравнительное, деление ^илогично митозу, где клетки последовательно проходят четыре Фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II, телофазу П. На стадии °*шфазы II хромосомы разделяются на две хроматиды, которые затем с помощью нитей веретена расходятся к противоположным полюсам. На стадии телофазы II заканчивается формирование

еще двух клеток. В результате после двух последовательных ста­дий мейоза из каждой клетки образуются четыре новые с гапло­идным набором хромосом. Для более наглядного представления всех этих событий можно воспользоваться схемой мейоза, приве­денной на рисунке 7.

Рис. 7, Схем» последомтелных стадий мейоза (по К. Свенсону и П. Уэбстеру, 1980):

А - лептонема, предшествующая конъюгации хромосом; Б - начало конъюгации на стадии зигонемы; В- пахинема; Г- диплонема; Д- метафаза I; E- анафаза I; Ж~- телофаза I; 3 - интерфаза между двумя делениями мейоза; И- профаза II; К- метафаза II; Л- тело- фаза II

Таким образом, в результате двух меиотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются че­тыре клетки с гаплоидным набором хромосом и в 2 раза мень­шим, чем в соматических клетках, содержанием ДНК. Вероят­ностный характер распределения материнских и отцовских гомо­логичных хромосом в разные клетки позволяет создать новые комбинации негомологичных хромосом в яйцеклетках и сперми-ях, чем достигается огромное число новых сочетаний наследст­венной информации.

Новые сочетания генетической информации возникают вслед­ствие кроссинговера. Каждая из хромосом в метафазе I содержит участки, происходящие от отцовских и материнских хромосом. Рекомбинации хромосом при кроссинговере и вероятностное распределение их по клеткам - причины наследственной измен­чивости организма. Мейоз, оплодотворение и митоз обеспечива­ют поддержание постоянства числа хромосом в смежных поколе­ниях видов. В этом их биологическое значение.

Патология мейоза. Основная патология мейоза - нерасхожде­ние хромосом- Оно может быть первичным, вторичным и тре­тичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нор­мальным кариотипом. При этом на стадии анафазы I нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары гомологов переходят в одну клетку, что приводит к избытку хромосом в данной клетке (и + 1) и недостатку в другой (и-1). Вторичное нерасхождение возникает в гаметах у особей с избытком (трисо-мией) одной хромосомы в кариотипе. В результате этого в про­цессе мейоза образуются и биваленты, и униваленты. Третичные нерасхождения наблюдают у особей, имеющих структурные перестройки хромосом, например транслокации. Нерасхождение хромосом отрицательно влияет на жизнеспособность организма животных. Подробно об этом будет изложено в последующих главах.

Отличительная особенность мейоза у самок - образование в первом и втором меиотических делениях так назьгааемых поляр­ных телец, которые впоследствии дегенерируют и в размножении не участвуют. Неравные деления в овогенезе обеспечивают яйце­клетке необходимое количество цитоплазмы и запасного желтка, чтобы она могла выжить после оплодотворения. В отличие от спермиогенеза, который у самцов происходит как во внутриут­робный (пренатальный) период, так и после рождения (постна-тальный период), у самок яйцеклетка после рождения не образу­ется. Однако к концу пренатального периода у самок накаплива­ется огромное количество овоцитов (у коров, например, десятки тысяч), а созревают и дают начало развитию потомства лишь немногие из них. Этот резерв генетического материала, особенно у малоплодных животных, таких, как крупный рогатый скот, в настоящее время начинают использовать для искусственного

стимулирования созревания многих яйцеклеток, последующего их оплодотворения и пересадки (трансплантации) специально подготовленным коровам-реципиентам. Таким образом от одной ценной коровы в год можно получить не одного, а несколько телят.

Оплодотворение наступает после слияния гаплоидных сперма­тозоида и яйцеклетки и образования диплоидной клетки - зиго­ты, дающей начало развитию эмбриона. При делении клеток эмбриона, содержащих хромосомы матери и отца, генетическая информация поступает во все клетки нового организма.

Морфологические и функциональные различия хромосомных наборов - основные причины эмбриональной смертности после оплодотворения при скрещивании разных видов или бесплодия гибридов. Так, при скрещивании зайца и кролика не происходит имплантации и развития оплодотворенной яйцеклетки. Эмбрио­нальная смертность наступает при скрещивании козы и овцы. Мужские гибвиды осла (2 л = 62) и лошади (2л = 64), как из­вестно, не дф.т потомства, они стерильные, или бесплодные. Стерильность гибридов-самцов наблюдается при скрещивании европейского крупного рогатого скота с бизоном, зубром, яком, а также гауром и гаялом.

Это связано с тем, что у гибридов нарушаются процессы спермиогенеза. Однако при скрещивании европейского крупного рогатого скота с азиатским горбатым зебу, дикого кабана (2л = 36) и домашней свиньи (2л = 38) потомство рождается плодовитое. В результате сложных вариантов скрещиваний в последнее время удалось получить плодовитых гибридов крупно­го рогатого скота с зуС^ом, бизоном, яком. Гибриды отличаются такими ценными качествами, как крепкое телосложение, высо­кая жизнеспособность, хорошие мясные признаки.

Контрольные вопросы. 1. Каковы морфологическое строение и химический состав хромосом? 2. Что такое кариотип и каковы его особенности у разных видов животных? 3. Что такое митоз и каково его биологическое значение? 4. Что такое гаметогенез и каковы его особенности у самцов и самок? 5. Что вы знаете о мейозе и его биологическом значении? 6. Каковы основные формы патологий митоза и мейоза?

Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез ) и сперматозоидов (сперматогенез ) - подразделяется наряд стадий (рис. 5.4).

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК - как с , то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п 2с до S-периода и 2n 4c после него.

Рис. 5.4. Схема гаметогенеза:

1 - сперматогенез, 2 - овогенез, n - количество хромосомных наборов,

с - количество ДНК, РТ - редукционные тельца

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая - связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n 4с .

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз (см. разд. 5.3.2). После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n 2с ), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс ).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления - мейоз. В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс + пс == 2n 2c ). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем (см. разд. 3.6.2.2).

Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними (рис. 5.5).

Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п 2с ) гаплоидных клеток п 2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками.

В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n 4c . К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Стадии мейоза

Отцовские хромосомы обозначены черным цветом, материнские -неокрашснные. На рисунке не изображена метафаза I, в которой биваленты располагаются в плоскости экватора веретена деления, и телофаза I, быстро переходящая в профазу II

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).

Лептотена - наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент (рис. 5.6). Пахитена - стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер - перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера - хиазмах (рис. 5.7).

Диакинез - завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. (рис. 5.8).

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии - диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления.

В анафазе I мейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (см. рис. 5.5).

В телофазе I мейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК.

Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п 2с.

Второе мейотическое (эквационное ) деление приводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре пс (см. рис. 5.5). Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые.

Одна из главных задач мейоза - создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом - достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки.

Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие - генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении (см. разд. 3.6.2.3).

Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления (см. рис. 3.72). Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссинговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 5.9) и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента (рис. 5.10). Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей.

Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов (см. рис. 3.74).

Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора веретена деления и последующее их расхождение в анафазе I мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет (см. рис. 3.75).

В кроссинговер могут вступать все четыре хроматиды бивалента, латинскими буквами обозначены мутантные аллели; знаком «+» -нормальные аллели

Последние стадии овогенеза воспроизводятся и вне организма женщины, в искусственной питательной среде. Это позволило осуществить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперматозоидами. Возникающая в результате оплодотворения зигота, будучи помещена в подходящую среду, осуществляет дробление. На стадии 8-16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципиента, которая осуществляет донашивание и роды. Число успешных результатов такого переноса в последнее время возрастает.

Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6-7 млн. клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 000 овоцитов. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 400-500 овоцитов.

Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

Размножения,

Созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

Овогенез (яичники) . Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом.

Гамета — генеративная, половая клетка, образованная в результате (у споровых растений — в результате ) и содержащая в своем ядре гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Обеспечивает передачу наследственной информации от родителей к потомкам.

Гаметогенез — процесс образования половых клеток — основа продолжения жизни на Земле.

Организмы, у которых разные особи производят мужские и женские гаметы, — раздельнополы.
Виды организмов, у которых одна и та же особь производит и мужские и женские гаметы, — гермафродиты.

Органы, в которых образуются половые клетки, гаметы — гонады

Как уже было показано в теме , половые клетки — гаплоидные , т.е. имеют одинарный набор хромосом. Это задумано природой для того, чтобы, объединившись, две клетки с одинарным набором сформировали полноценный организм с диплоидным — двойным набором.

Давайте разберем процесс образования этих клеток поподробнее…

1. Размножение

   Будущие половые клетки образуются из «заготовок» — специальных клеток с двойным (диплоидным ) набором хромосом, которые называются овогонии (женские) и сперматогонии (мужские клетки).
   И сначала эти клетки энергично делятся, делятся , чтобы увеличить свой количество.
   Интересно, что в мужском и женском организме этот период происходит в разное время.
   
   Овогонии размножаются тогда, когда человека и женщиной-то назвать еще нельзя, это еще эмбрион. Т.е. женский организм рождается уже с определенным количеством овогоний. По истечении 7 месяцев развития эмбриона клетки приступают к Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода мужского организма. У всех организмов этот период разный, но, безусловно, он значительно дольше, чем у женского, и конечно, половых клеток в мужском организме образуется гораздо больше.

2. Рост

   Рост, увеличение в размерах, накопление питательных веществ — все это характеристики этапа роста, подготовки к делению — к . Именно на этой стадии эти клетки уже называют овоцитами и сперматоцитами I порядка .
   Важно: на этом этапе кол-во хромосом остается то же, а вот ДНК удваивается !

3. Созревание
   

   Хвост — содержит микротрубочки, обеспечивающие подвижность клетки.

   • происходит мейоз 1 — количество хромосом уменьшается вдвое. Образуется сперматоцит II порядка .
   • Второе деление — мейоз 2 — образуются четыре гаплойдные клетки — сперматиды . Они переходят на 4-ю стадию процесса.

   4. Формирование (спермиогенез)

   Клетки «доформировываются». Им предстоит долгий и трудный путь до яйцеклетки. Победителем в этом марафоне будет только один, поэтому необходимо подготовиться: уплотняется ядро, хромосомы спирализуются, цитоплазма уходит; формируется жгутик — именно за счет него сперматозойд осущствляет поступательное движение, в нем должно быть много белки и митохондрии. Спринтер готов.